Copyright is owned by the Author of the thesis.  Permission is given for 
a copy to be downloaded by an individual for the purpose of research and 
private study only.  The thesis may not be reproduced elsewhere without 
the permission of the Author. 
 
  
 
The effects of productivity and 
disturbance on diversity in stream 
communities 
 
 
 
 
 
 
A thesis presented in partial fulfilment of the requirements for the degree of 
Doctor of Philosophy 
in Ecology 
at 
Massey University, Palmerston North, New Zealand. 
 
 
 
 
 
 
Jonathan Douglas Tonkin 
2010 
   
Abstract 
The application of conventional diversity models in streams has had limited success as 
stream  communities  often  fit  outside  the model  assumptions.    Of  the  plethora  of 
influences  on  stream  macroinvertebrate  diversity,  productivity  and  disturbance 
dominate.  Yet there remains to be a consensus on the form of these relationships and 
whether productivity and disturbance interact to predict diversity.  Therefore, the aim 
of  this  thesis  was  to  the  assess  linkages  between  productivity,  disturbance  and 
diversity  in stream macroinvertebrate communities and  further the understanding of 
these  links.    I  achieved  this  through multiple  assessments  throughout New  Zealand 
(NZ) and Spain between February 2007 and December 2009.  I (i) assessed multivariate 
models of productivity‐disturbance‐diversity within NZ streams and examined whether 
canopy  presence  modulated  these  links  and  (ii)  whether  land‐use  affected  these 
relationships.    I further assessed (iii) the productivity‐diversity relationship  in Spanish 
streams  and  whether  this  was  underpinned  by  specific  periphyton‐invertebrate 
associations and (iv) if the relationship matched those of NZ and formed a global trend.  
Finally, I experimentally examined (v) the influence of spatial scale on productivity‐ and 
disturbance‐diversity  relationships.    The  prevailing  premise  throughout  the  thesis  is 
that  diversity  increased  with  increasing  productivity  and  declined  with  increasing 
disturbance,  although  the  form  of  these  links  varied.    There was  no  evidence  of  a 
productivity‐disturbance  interaction  throughout  this  thesis  and  these  relationships 
were not affected by land‐use but were by canopy presence.  Where relationships with 
productivity  lacked,  I  demonstrate  this  link  may  be  underpinned  by  interactions 
between invertebrates and specific forms of algae, as well as simply being a function of 
the  range of productivity  assessed or even  the  spatial  scale of  assessment.    In  fact, 
productivity setting the upper  limit to richness may be a universal pattern  in streams 
with no evidence of productivity  leading  to  greater  competitive  interactions despite 
the wide ranges assessed.   Overall, this thesis makes significant progress  in clarifying 
these  relationships  in  streams.    I provide  further evidence  suggesting  the DEM does 
not  apply  in  stream  communities  and  clearly  demonstrate  additive,  rather  than 
interactive, effects of productivity and disturbance.   
 
ii 
 
  
 
 
 
 
 
 
To my parents 
Roger and Jane Tonkin 
who have given me the strength to undertake such a monumental task 
and provided never‐ending support. 
Thank you. 
 
   
iii 
 
Acknowledgements 
Firstly,  I must  thank my  chief  supervisor  Associate  Professor  Russell  Death  for  his 
guidance over the past four years.  Russell has played a large part in my development 
as a scientist.   From day one, he encouraged  independent thought and taught me to 
stand alone as a scientist.   Russell has shown great patience as a supervisor through 
times  of  lack  of motivation  or  even  over‐excitement  at  times.    For  your  help  and 
guidance I am deeply grateful.   
Thank you  to my  two  co‐supervisors Dr Mike  Joy and Dr Kevin Collier, who  I 
knew I could rely on for help and advice throughout my PhD.  I may not have used your 
expertise  to  the  fullest  but when  you were  called  on  the  assistance was  extremely 
valuable, especially  in the planning stages of the PhD and all the questions along the 
way.  I am grateful for the support of Dr Jose Barquin during my trip to Spain and for 
arranging much of the logistical side of the research I carried out there.   
Thanks  to  the  Ecology Group  staff  including  Fiona Death, Barbara  Just,  Erica 
Dahya,  Tracey Harris,  and  Paul  Barrett  for  all  the  logistical  support.    Special  thanks 
must go to Cleland Wallace who on several occasions had to help sort supplies or make 
things for me at the last minute.  I would like to acknowledge the financial support of a 
Massey University Doctoral Scholarship during my study for which I am grateful.   
I  am  grateful  to  Keith Wood  at  Ernslaw One  Limited  for  providing  logistical 
support and access to Karioi Forest sites.   Dr Michel Dedual and Glenn Mclean of the 
Department  of  Conservation,  Turangi  provided  logistical  support  during  the  early 
stages  of  the  thesis.   Dr Mike  Scarsbrook  provided  information  on  spring  locations 
throughout the North Island.  Dr Barry Biggs of NIWA provided useful help with regard 
to  the  design  of  Chapter  2.    Jarrod  Bowler  and  Bonny  Lawrence  at Genesis  energy 
provided information on the location of dams within the Tongariro region.   
To all my fieldwork assistants: Manas Chakraborty, Logan Brown, Esta Chappell, 
Nicki  Atkinson,  Amber  McEwan,  Jess  Costall,  Roger  Tonkin,  Brendon  Fry,  Alana 
Lawrence,  Charlie  Charles,  Amy  MacDonald,  Ketan  Parsot  –  thank  you  so  much!  
Without  your  help,  the work wouldn’t  have  been  possible.    Special  thanks  goes  to 
Brendon Fry for the long days of field work in order to get some fly fishing in.  Thanks 
to Alana Lawrence and Travis Delich  for all  the  free accommodation provided during 
iv 
 
field work.  Dr Richard Seaton deserves mention for his guidance from a perspective of 
someone who had  ‘been  there  and done  that’.    Thanks  also  to  Ecology Group post 
graduate  students  for  useful  discussions  on  all  things  ecology,  particularly  Arved 
Schwendel who shared supervisor and subject.   
I don’t know where to begin to thank my family.  Mum, Dad, Dan and Ami, the 
never‐ending and unquestionable support you’ve given me over the past few years  is 
nothing short of amazing!  There’s not much else I can say other than I will be forever 
grateful and  I hope  this  thesis goes some way towards repaying all  the effort you’ve 
put in!   
Finally,  no  end  of  thanks will  ever  do  justice  to  the  amount  of  support my 
partner, Esta Chappell, has given me.  I’m not sure how you dealt with my daily panic 
attacks and mood swings so well, you have the patience of a saint.   You’ve sacrificed 
your weekends and social life for far too long.  I for sure would have gotten rid of me 
by this stage.  Thank you.   
 
 
 
 
   
v 
 
Thesis structure and authorship 
This PhD  thesis  is a combination of  five  individual papers written as manuscripts  for 
publication in refereed journals, in addition to the general introduction and synthesis.  
This  has  led  to  unavoidable  repetition  in  some  of  the  content  between  the  five 
chapters,  especially  in  the methods  sections.   Also,  the  numbers  for  all  figures  and 
tables  restart  for  each  chapter.    Papers  are  co‐authored  in  order  to  acknowledge 
significant  contribution  towards  the  paper  including  input  into  the  original  thesis 
concept, designing  the  research, administration, and editing manuscripts.   Chapter 2 
“Do productivity and disturbance  interact to modulate macroinvertebrate diversity  in 
streams?” has been submitted to Oikos and is co‐authored by Russell Death and Kevin 
Collier.    Chapter  3  “Consistent  effects  of  productivity  and  disturbance  on  diversity 
between  landscapes”  has  been  submitted  to  Ecology  and  is  co‐authored  by  Russell 
Death.    Chapter  4  “Productivity‐diversity  relationships  in  streams  and  the  role  of 
periphyton  assemblages”  has  not  been  submitted  to  any  journal  but  will  be  co‐
authored  by  Russell  Death  and  Jose  Barquin,  as will  Chapter  5  “Global  patterns  in 
stream diversity – productivity relationships”.   Chapter 6 “Scale dependent effects of 
productivity and disturbance on diversity” has not been submitted for publication but 
will be co‐authored by Russell Death.  For all chapters in this thesis, my input was the 
greatest.  I planned the research, carried out the field and lab work, analysed all of the 
data and wrote all of the content.   
 
Signed by all involved co‐authors: 
 
Russell Death 
 
 
Kevin Collier 
   
Jose Barquin 
 
vi 
 
Table of contents 
Abstract.....................................................................................................................ii 
Dedication.................................................................................................................iii 
Acknowledgements...................................................................................................iv 
Thesis structure authorship.......................................................................................vi 
Chapter 1...................................................................................................................1 
General Introduction 
Chapter 2.................................................................................................................19 
Do productivity and disturbance interact to modulate macroinvertebrate 
diversity in streams? 
Chapter 3.................................................................................................................51 
Consistent effects of productivity and disturbance on diversity between 
landscapes. 
Chapter 4.................................................................................................................88 
Productivity‐diversity relationships in streams and the role of periphyton 
assemblages. 
Chapter 5...............................................................................................................124 
Global patterns in stream diversity – productivity relationships. 
Chapter 6...............................................................................................................149 
Scale dependent effects of productivity and disturbance on diversity. 
Chapter 7...............................................................................................................174 
Synthesis 
Appendix 1.............................................................................................................181 
Raw macroinvertebrate data for Chapter 2 
Appendix 2.............................................................................................................196 
Site information for Chapter 2 
Appendix 3.............................................................................................................198 
Raw macroinvertebrate data for Chapter 3 
Appendix 4.............................................................................................................216 
Raw macroinvertebrate data for Chapter 4 
Appendix 5.............................................................................................................222 
vii 
 
viii 
 
Raw macroinvertebrate data for Chapter 6 
Appendix 6.............................................................................................................225 
Co‐authored published paper 
Collier, K. J., B. Aldridge, B. J. Hicks, J. Kelly, A. Macdonald, B. J. Smith, 
and J. Tonkin. 2009. Ecological values of Hamilton urban streams (North 
Island, New Zealand): constraints and opportunities for restoration. 
New Zealand Journal of Ecology 33:177‐189. 
Appendix 7.............................................................................................................238 
Co‐authored published paper 
Schwendel, A. C., R. G. Death, I. C. Fuller, and J. D. Tonkin. In press. A 
new approach to assess bed stability relevant for invertebrate 
communities in upland streams. River Research and Applications. 
Chapter 1 
General Introduction 
 
 
 
 
 
 
 
   
 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
2 
 
Establishing  what  affects  diversity  in  nature  remains  a  central  theme  in  ecology 
(Huston 1994, Rosenzweig 1995, Hubbell 2001).  Although diversity can be affected by 
a variety of  factors  (e.g.  temperature, disturbance, productivity, habitat complexity), 
there is still considerable debate about how they might interact (Huston 1994, Palmer 
1994,  Rosenzweig  1995,  Vinson  and  Hawkins  1998,  Hubbell  2001,  Ricklefs  2004).  
Moreover, although  increasing application of multivariate models suggests ecologists 
recognise that univariate examinations are limited (Wootton 1998, Mackey and Currie 
2001,  Roxburgh  et  al.  2004,  Cardinale  et  al.  2006),  there  remains  considerable 
uncertainty as  to which  factors explain  the majority of variation  in diversity  (Mackey 
and Currie 2001).  However, disturbance (Connell 1978, Wootton 1998, Lake 2000) and 
productivity  (Currie  1991, Waide  et  al.  1999, Mittelbach  et  al.  2001)  continue  to 
dominate the research  interests of community ecologists although universal patterns 
of diversity remain elusive (Waide et al. 1999, Mackey and Currie 2001, Mittelbach et 
al.  2001).    In  fact,  evidence  suggests  that  disturbance  and  productivity  interact  to 
affect  diversity  (Sousa  1984,  Pickett  and White  1985,  Currie  1991, Wootton  1998, 
Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001, Death and Zimmermann 2005, Cardinale et 
al. 2006).     
There have been many attempts to define disturbance such as that put forward 
by  Pickett  and White  (1985)  where  they  suggest  disturbance  is  “...  any  relatively 
discrete  event  in  time  that  disrupts  ecosystem,  community,  or  population  structure 
and changes resources, substrate availability or the physical environment”.  However, 
it is tautological to define disturbance by the effects on biota rather than the physical 
act  of  disturbance  itself,  especially  with  stream  invertebrate  communities  where 
animals are ‘adapted’ to these events (Resh et al. 1988, Lake 2000, Death 2010).  Thus, 
using the definitions put forward by Bender et al. (1984) and Glasby and Underwood 
(1996),  Lake  (2000)  suggests  disturbance  is  “the  cause  of  a  perturbation”,  where 
perturbations  are  a  combination  of  cause  (disturbance)  and  effect  (response  to 
disturbance).   
Two  of  the  most  longstanding  models  of  diversity  are  the  Intermediate 
Disturbance  Hypothesis  (IDH)  (Grime  1973b,  Connell  1978,  Sousa  1979)  and  the 
Dynamic Equilibrium Model (DEM) (Huston 1979, 1994).  The IDH predicts diversity to 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
3 
 
peak at  intermediate  levels of disturbance, and the DEM builds on this to predict the 
position of the peak of diversity to vary with productivity.  Models such as the IDH and 
the DEM  assume  a  trade‐off  between  competitive  and  colonisation  ability whereby 
organisms are either good colonisers or good competitors, but not both (Chesson and 
Huntly 1997, Roxburgh et al. 2004, Cadotte 2007).   However, this does not appear to 
occur  in many ecosystems and has  led  some  to  suggest disturbance  simply  removes 
taxa  (e.g.  Death  and  Winterbourn  1995,  Death  2002)  as  opposed  to  promoting 
diversity at intermediate levels by allowing the representation of the largest number of 
life‐history  traits.   Moreover,  the disturbance‐diversity  relationship  is highly  variable 
between unimodal, positive  linear and negative  linear  forms, or even no relationship 
(Mackey and Currie 2001), and can vary with spatial and temporal scale (Petraitis et al. 
1989).   Mackey  and  Currie  (2000)  found  little  evidence  to  suggest  that  disturbance 
should play more than a minor role in determining diversity patterns.   
The  relationship  between  productivity  and  diversity  is  also  highly  variable 
(Currie  1991,  Abrams  1995, Waide  et  al.  1999, Mittelbach  et  al.  2001).    The most 
common forms are unimodal (e.g. Grime 1973a, Huston 1979, Rosenzweig 1992, 1995, 
Leibold  1999, Waide  et  al.  1999, Mittelbach  et  al.  2001)  or  linear  (e.g.  Currie  and 
Paquin 1987, Currie 1991, Abrams 1995, Waide et al. 1999, Gaston 2000, Mittelbach et 
al.  2001)  increases  in  diversity  with  increasing  productivity.    The  spatial  scale  of 
observation  is  one  of  the major  reasons  for  the  differences  in  the  nature  of  this 
relationship such as the switch from unimodal to linear as scale increases (Currie 1991, 
Chase and Leibold 2002), but it also differs between ecosystems and organisms (Waide 
et  al.  1999, Mittelbach  et  al.  2001).    Small  scale  studies  commonly  find  unimodal 
relationships  between  productivity  and  diversity  but  at  greater  spatial  scales  the 
pattern is one of monotonic increase in diversity with productivity (Waide et al. 1999, 
Mittelbach  et  al.  2001,  Chase  and  Leibold  2002).    The most  commonly  postulated 
mechanism  for  the  decline  in  diversity  at  high  productivity  is  competitive  exclusion 
(Rosenzweig and Abramsky 1993, Abrams 1995, Waide et al. 1999); although Abrams 
(1995) provides several alternative reasons for this pattern such as larger individuals at 
higher productivities and  the  fact high productivity environments often occur at  the 
extremes of geographical gradients.   
Chapter 1: General Introduction 
 
 
4 
 
Streams and rivers are heavily influenced by disturbance (Resh et al. 1988, Lake 
2000,  Death  2008),  but  the  response  of  diversity  to  disturbance  is  likely  to  be 
dependent on productivity (Death 2002, Cardinale et al. 2005, Death and Zimmermann 
2005,  Cardinale  et  al.  2006).    Several  empirical  studies  have  found  an  interaction 
between  productivity  and  disturbance  to  be  important  in  controlling  diversity  (e.g. 
Wilson  and  Tilman  2002,  Kneitel  and  Chase  2004,  Death  and  Zimmermann  2005, 
Scholes  et  al.  2005).    In  fact,  the  DEM  infers  richness  is  a  product  of  productivity, 
disturbance and  their  interaction  (Huston 1979, 1994, Kondoh 2001).   However,  the 
highly mobile nature of stream invertebrates  has limited the applicability of common 
models of diversity such as the IDH (Grime 1973b, Connell 1978, Sousa 1979) and the 
DEM  (Huston  1979,  1994,  Kondoh  2001),  but  see  Townsend  et  al.  (1997).    Streams 
have  an  especially  strong  association  between  disturbance  and  productivity,  and 
disturbance acts by  removing both  taxa and  their  food  resources  (Lake 2000, Death 
2002, Death 2010).   
The  requirement  for a  trade‐off  in competitive and colonising ability  in  these 
models  (Chesson and Huntly 1997, Roxburgh et al. 2004, Cadotte 2007) and  the  fact 
that there appears to be  little evidence for the generality of competitive exclusion  in 
stream communities  (Reice 1985, Death and Winterbourn 1995),  indicates  it  is more 
likely  that  the  number  of  animals  and/or  taxa  is  determined  by  the 
productivity/resource  supply  rates of  a  site  (Death 2002, Gross  and Cardinale 2007, 
Death  2008).    Nonetheless,  there  is  certainly  strong  evidence  for  competitive 
interactions  and  indeed  competitive  exclusion  in  streams  (McAuliffe  1984,  Kohler 
1992), none more evident  than Kohler and Wiley’s  (1997)  investigation of pathogen 
outbreaks  in Michigan  streams.    However,  it  appears  physical  processes  are  often 
dominant  over  biotic  interactions  in  streams,  especially  in New  Zealand  (Thompson 
and  Townsend  2000).    This modulation  of  competition  by  abiotic  and  indeed  biotic 
processes  is  well  recognised  for  streams  worldwide making  the  clarification  of  its 
effects a challenge (Holomuzki et al. 2010).   An example of this is the strengthening of 
predation and competition during low‐flow disturbance events (Dewson et al. 2007).   
Accordingly, it is important for benthic ecologists to develop and apply models 
relevant  to  the  type  of  communities  present  in  streams.   Death  (2002)  proposed  a 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
5 
 
model suggesting disturbance simply resets the colonisation process of  invertebrates; 
and productivity, rather than competitive interactions, sets the upper limit to richness 
in  streams.    Yet,  there  is  little  consensus  on  quite  how  diversity  responds  to 
productivity and disturbance in streams.  In fact, little effort has been placed on clearly 
defining the relationship between productivity and diversity in lotic systems.  Some of 
the few to look specifically have found both unimodal (Death and Zimmermann 2005) 
and  log‐linear  (Death  2002,  Barquin  2004)  increases  in  diversity  with  increasing 
productivity.    Streams provide  a unique  testing  ground  for productivity‐disturbance‐
diversity models  because  community  dynamics  are  dominated  by  immigration  and 
emigration  rather  than  population  growth  (Downes  1990, Death  2008).    The major 
models should not apply  in  lotic communities which are dominated by highly mobile 
taxa  rather  than  sedentary  organisms  such  as  plants  and  corals  for which many  of 
these models have been developed.   
Primary productivity  is typically provided  in streams by periphytic algae which 
can vary strongly  in form from prostrate and stalked diatoms through to filamentous 
green algae (Allan 1995).  The measurement of primary productivity does not account 
for  variation  in  the  form  of  these  producers  which  can  respond  differently  to 
environmental  conditions  and  provide  different  habitat  and  resources  for  higher 
trophic levels.  When levels of periphyton reach greater densities and epilithic diatoms 
are  replaced  by macroalgae  such  as  filamentous  green  algae,  interactions  can  shift 
from  simple  plant‐herbivore  interactions  to  more  complex  relationships  where 
macroalgae  can both provide and  remove habitat and  food, and  compete  for  space 
with certain invertebrate taxa (Dudley et al. 1986).  One example of this is the typical 
transition  from  pollution  sensitive  invertebrate  taxa  associated  with  diatom 
communities  to  pollution  tolerant  taxa  and  filamentous  algae  growth  forms  often 
found  in  summer  low‐flow  conditions  (Suren  et  al.  2003).    Finally,  although  grazing 
control  of  periphyton  is  strong  in  lotic  systems  (Hillebrand  2009),  this  can  differ 
between different growth  forms  (Feminella and Hawkins 1995).   For example, where 
diatom  levels  remain  relatively  stable at  low biomass with  strong  top‐down  control, 
filamentous forms can escape grazing and dominate (Suren and Riis 2010).   However, 
this may  only  be  an  initial  response  before  grazers  respond  and  regulate  biomass 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
6 
 
(Lamberti  et  al.  1989).    Thus,  assessing  the  response  of  higher  trophic  levels  to 
periphyton  forms  is  likely  to be complicated by  this differential  top‐down control by 
grazers through time and may be a reason for prior research of this relationship being 
heavily focused on top‐down, rather than bottom‐up, control.   
Measurement  of  both  gross  primary  productivity  (GPP)  and  net  primary 
productivity (NPP) in streams has proven troublesome for lotic ecologists compared to 
other  systems  (Allan 1995).   There are however,  several approaches  to doing  so, all 
with  issues  in  their  reliability  including  biomass  accrual  over  time  and  stream  gas 
exchange  (O2  or  CO2)  (Allan  1995),  although  novel  approaches  have  been  taken  in 
streams in recent years (Hill and Dimick 2002, Hill et al. 2010).  Often these approaches 
are  less  than  satisfactory  for  stream ecosystems with  low productivity  levels due  to 
several factors such as the requirement of estimating diffusion between water and air, 
and  the  inability  to  limit  these measurements  to  stream  autotrophs.    Due  to  the 
difficulties  in measuring primary productivity  in nature, especially  in well spatially or 
temporally  replicated  studies,  surrogates  are  widely  used  such  as  biomass, 
precipitation, actual evapotranspiration (AET), potential evapotranspiration (PET), and 
soil  nutrient  status  (Waide  et  al.  1999, Mittelbach  et  al.  2001, Gillman  and Wright 
2006).    Inconsistent  use  of  these  proxies  and  nonlinear  trends with  actual  primary 
productivity has stymied attempts at deciphering patterns (Whittaker 2010).   
Standing  crop  of  periphyton  biomass  is  commonly  used  as  a  surrogate  for 
primary productivity  in streams (Morin et al. 1999).   Morin et al. (1999) reviewed the 
relationship between standing crop chlorophyll a and primary productivity  in streams 
over  a  large  range of both metrics  spanning  four orders  of magnitude  and  found  a 
strong link between the two (r2 = 0.63).  They suggest this surrogate would be useful as 
a coarse estimate of production, but also advocate  the addition of  temperature as a 
covariate.   However,  it  has  been  recognised  that maximum  biomass  can  be  a  poor 
surrogate where herbivory  is severe  (McNaughton 1985).   Another  inherent problem 
with this relationship is the decline in primary productivity with increased chlorophyll a 
standing  stock  (Morin  et  al.  1999  and  references  therein).    There  are  multiple 
mechanisms  that may  lead  to  this  including self shading and shifts  in composition of 
periphyton (Dudley et al. 1986, Morin et al. 1999).   
Chapter 1: General Introduction 
 
 
7 
 
It  is also  important  to consider  that primary productivity  is not  the  sole  food 
base of stream communities.  Allocthonous detrital input is the other major food base 
component of these ecosystems (Minshall 1967, Tank et al. 2010, Finlay 2011).  In fact, 
early research suggested streams were heterotrophic in nature, depending heavily on 
detritus  inputs  (Tank  et  al.  2010  and  references  therein),  however  recent work  in 
tropical  headwater  streams  may  suggest  the  opposite  (Lau  et  al.  2009).    In  New 
Zealand, streams often have a large proportion of their length unshaded and thus are 
dominated  by  primary  production  (Thompson  and  Townsend  2000)  and  low 
proportions of  shredders  (Winterbourn et al. 1981, Winterbourn 1997).   While both 
heterotrophic  and  autotrophic  production  are  deemed  to  be  highly  important  to 
stream communities,  I have chosen to focus on algal based community production  in 
this thesis and accept the caveats with the use of standing crop of periphyton biomass 
as a surrogate of primary productivity.   
There  is  a  plethora  of  other  factors  that  can  influence  stream  communities 
(Vinson  and  Hawkins  1998).    However,  changes  in  land  use  such  as  agricultural 
intensification can severely alter communities  living within these  landscapes (Harding 
et  al.  1998,  Allan  2004,  Tscharntke  et  al.  2005)  and  are  impacting  negatively  on 
habitats worldwide (Tilman 1999, Allan 2004, Foley et al. 2005).   Changes  in  land use 
can both alter the composition of stream communities and cause changes in the flood 
regime (Rowe et al. 1997, Walsh et al. 2005).   Pastoral development  in particular can 
impact  on  stream  communities  through  a  suite  of mechanisms  such  as  changes  to 
hydrology,  sediment  regimes,  channel  morphology  and  temperature  (Quinn  2000, 
Allan 2004).   However, the effects of agricultural  intensification on flood  influences  is 
relatively unknown  (Death 2008).   One  influence  thought  to  strongly  impact  stream 
communities which can occur through  land use change  is the presence or absence of 
canopy cover.  In small streams this can influence the way in which disturbance affects 
macroinvertebrate  diversity  by  altering  primary  productivity  patterns  (Robinson  and 
Minshall 1986, Death 2002, Death and Zimmermann 2005, Fuller et al. 2008).  Due to 
their strong colonising abilities (Mackay 1992, Allan 1995), post‐flood recovery of the 
food  base  in  autotrophic  streams  is  likely  the  major  determinant  of  invertebrate 
diversity; however this may not apply in heterotrophic streams if the resource base is 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
8 
 
relatively unaffected by disturbance (Death and Zimmermann 2005, Fuller et al. 2008).  
This  contrasting  response  of  lotic  invertebrates  between  autotrophic  and 
heterotrophic streams is likely to hinder the generalised application of models such as 
the DEM.   
It  is clear that diversity can be affected by countless environmental  influences 
(Rosenzweig  1995).   However,  as with  inconsistent  environmental  sampling,  lack  of 
reliable  diversity measures  has  likely  hindered  progress  towards  resolution  of  such 
relationships.  Diversity can be coarsely broken down into two main aspects – richness 
and  evenness,  and many  indices  attempt  to merge  these  (Magurran  2004).    In  fact 
many people,  including myself throughout this thesis,  interchange the terms richness 
and diversity (Magurran 2004).  There is still little consensus on which measure is best 
as many  can  obscure  patterns,  hence  the  ongoing  development  of  diversity  indices 
including measures  of  taxonomic  distinctness  (Clarke  and Warwick  1998).   What  is 
more,  these  indices  assess diversity  at  its  lowest  resolution  and do  not  account  for 
different  scales  of  diversity  including  β‐diversity  which  has  received  significant 
attention in recent years (e.g. Chase and Leibold 2002, Chase 2010).  Moreover, there 
is also the question as to whether the number of taxa per unit of area or per unit of 
animals  collected, which  can  be  accounted  for  using  rarefaction  (Hurlbert  1971),  is 
more  important.   The  approach  I  take  throughout  this  thesis  is  to  assess  whether 
richness, namely the number of taxa per unit area, responds to both productivity and 
disturbance.  Where other indices have been used it is specific to each chapter.   I take 
an approach  that minimises haphazard  selection of multiple  indices  that  is  common 
among  researchers  in order  to  find  the best patterns on an ad hoc basis  (Magurran 
2004).  It is important to note here that these indices are considered supplementary to 
the simple richness measure which forms the basis of this thesis.   
 
A note on statistical paradigms used throughout the thesis 
Model  selection  is  a  troublesome  concept  in  ecology.    Historically,  ecologists  have 
focused  almost  entirely  on  classical  statistics  revolving  around  the  hypothetico‐
deductive approach with the ever abundant (if not overused) p‐value.  However, this is 
complicated  by  the  fact  that  ecological  data  often  does  not  fit  the  assumptions  of 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
9 
 
classical  statistics  through  issues  such  as  lack  of  replication,  unequal  variances  and 
unbalanced designs.   Burnham and Anderson  (2002) advocate a departure  from  this 
with  the  information‐theoretic  approach  focusing  heavily  on model  selection  using 
Akaike’s information criterion (AIC) (Akaike 1974) rather than falsifying hypotheses.  It 
is  important to note that AIC does not represent a  ‘true’ model, but merely  indicates 
the  ‘best’ model of those selected.   Thus,  I take a mix of approaches throughout this 
thesis  incorporating mostly  classical hypothesis  testing but when assessing  the  fit of 
multiple models I adopt an information‐theoretic approach to model selection.   
 
Thesis structure and aims 
These uncertainties  in  relationships between diversity, disturbance and productivity, 
especially  in  streams,  led  me  to  this  study  to  examine  the  linkages  between 
productivity, disturbance and diversity of macroinvertebrate communities  in streams.  
The objectives of each of the remaining six chapters are as follows:   
• Chapter  2  examines  the  relationship  between  productivity,  disturbance  and 
diversity in mountain streams in the central North Island of New Zealand.  This 
chapter assesses the application of the DEM in these stream communities and I 
develop a new model for the prediction of taxonomic richness by productivity 
and  disturbance  in  streams.    Moreover,  I  assess  whether  the  presence  of 
canopy  cover  confounds  the  relationship  between  productivity,  disturbance 
and diversity in streams.   
• Chapter  3  investigates  whether  the  relationship  between  productivity, 
disturbance and diversity is consistent between landscapes.  Due to the level of 
land  use  change worldwide  it  is  important  to  consider whether  it  can  affect 
these relationships.  Thus, I test whether the productivity‐disturbance‐diversity 
relationship differs between a pristine  region  (Tongariro National Park) and a 
more altered region (central Hawke’s Bay) through land clearance and pastoral 
farming.  The streams in this chapter were sampled multiple times to evaluate 
seasonal  variation  and,  to  test  the  productivity‐disturbance‐diversity 
relationship, I fit these data to the DEM, the model developed in Chapter 2, and 
Death’s (2002) model of diversity.   
Chapter 1: General Introduction 
 
 
10 
 
• Chapter  4  assesses  the  relationship  between  productivity  and  diversity  in 
streams  of  Cantabria  in  northern  Spain.    Lack  of  direct  assessment  of  the 
productivity‐diversity relationship in streams outside of New Zealand led me to 
assess the link in Spanish streams in order to provide more in depth analysis of 
this  relationship.    I  assess  whether  there  is  a  clear  relationship  between 
productivity  and  diversity  in  these  streams,  or whether  underlying  biological 
interactions between  invertebrates and periphyton are more  important.   That 
is, I test whether underlying relationships between invertebrates and the main 
growth  forms  of  periphyton  are  better  at  predicting  community metrics  in 
stream than a simple productivity measure.   
• Chapter  5  examines  whether  there  is  a  consistent  productivity‐diversity 
relationship  in  lotic  systems  at  two  locations  around  the  world.    For  this  I 
compare the productivity‐diversity relationship between streams of the central 
North Island of New Zealand and those of northern Spain.  I further explore this 
relationship  to  assess  whether  differences  in  patterns  are  simply  due  to 
measurement  along  different  environmental  scales  and  assess  whether 
combining these regions can yield a universal productivity‐diversity relationship 
for streams.   
• Chapter 6 uses experimental channels  in spring‐fed streams  in order to assess 
both  productivity‐  and  disturbance‐diversity  relationships  and whether  these 
differ with  the  scale of observation.    Specifically,  I use proxies of  large  scale 
patterns such as α, β and γ diversity by assessing taxonomic richness at within‐ 
and between‐stream scales, and between‐stream community dissimilarity; and 
I examine whether the form of these relationships differ between scales using 
experimental  levels of productivity and disturbance.    I discuss possible causes 
for differences between scales such as community assembly rules.   
• Chapter 7 briefly synthesises the findings throughout the five main chapters of 
this thesis.   
 
   
Chapter 1: General Introduction 
 
 
References 
11 
 
Abrams,  P. A.  1995. Monotonic  or  unimodal  diversity  productivity  gradients  ‐ What 
does competition theory predict. Ecology 76:2019‐2027. 
Akaike,  H.  1974.  New  look  at  statistical‐model  identification.  Ieee  Transactions  on 
Automatic Control AC19:716‐723. 
Allan, J. D. 1995. Stream Ecology: Structure and Function of Running Waters. Chapman 
and Hall, London. 
Allan,  J. D.  2004.  Landscapes  and  riverscapes:  the  influence  of  land  use  on  stream 
ecosystems. Annual Review of Ecological and Evolutionary Systematics 35:257‐
284. 
Barquin, J. 2004. Spatial patterns of invertebrate communities in spring and runoff‐fed 
streams.  PhD  thesis.  PhD  thesis, Massey  University,  Palmerston  North,  New 
Zealand. 
Bender,  E.  A.,  T.  J.  Case,  and  M.  E.  Gilpin.  1984.  Perturbation  Experiments  in 
Community Ecology ‐ Theory and Practice. Ecology 65:1‐13. 
Burnhamn,  K.  P.,  and  D.  R.  Anderson.  2002.  Model  Selection  and  Multi‐model 
inference:  A  practical  Information‐theoretic  Approach.  Springer,  New  York, 
USA. 
Cadotte, M. W. 2007. Competition‐colonization  trade‐offs and disturbance effects at 
multiple scales. Ecology 88:823‐829. 
Cardinale, B. J., H. Hillebrand, and D. F. Charles. 2006. Geographic patterns of diversity 
in  streams  are  predicted  by  a  multivariate  model  of  disturbance  and 
productivity. Journal of Ecology 94:609‐618. 
Cardinale, B. J., M. A. Palmer, A. R. Ives, and S. S. Brooks. 2005. Diversity‐productivity 
relationships  in streams vary as a  function of  the natural disturbance  regime. 
Ecology 86:716‐726. 
Chase, J. M. 2010. Stochastic Community Assembly Causes Higher Biodiversity in More 
Productive Environments. Science 328:1388‐1391. 
Chase,  J.  M.,  and  M.  A.  Leibold.  2002.  Spatial  scale  dictates  the  productivity‐
biodiversity relationship. Nature 416:427‐430. 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
12 
 
Chesson, P., and N. Huntly. 1997. The roles of harsh and fluctuating conditions  in the 
dynamics of ecological communities. The American Naturalist 150:519‐553. 
Clarke,  K.  R.,  and  R.  M.  Warwick.  1998.  A  taxonomic  distinctness  index  and  its 
statistical properties. Journal of Applied Ecology 35:523‐531. 
Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199:1302‐
1310. 
Currie, D. J. 1991. Energy and large‐scale patterns of animal‐species and plant‐species 
richness. American Naturalist 137:27‐49. 
Currie,  D.  J.,  and  V.  Paquin.  1987.  Large‐scale  biogeographical  patterns  of  species 
richness of trees. Nature 329:326‐327. 
Death, R. G. 2002. Predicting invertebrate diversity from disturbance regimes in forest 
streams. Oikos 97:18‐30. 
Death, R. G. 2008. Effects of floods on aquatic invertebrate communities.in J. Lancaster 
and R. A. Briers, editors. Insects: Challenges to Populations. CAB International, 
UK, pp 103‐121. 
Death,  R.  G.  2010.  Disturbance  and  riverine  benthic  communities:  What  has  it 
contributed  to  general  ecological  theory?  River  Research  and  Applications 
26:15‐25. 
Death,  R.  G.,  and  M.  J.  Winterbourn.  1995.  Diversity  patterns  in  stream  benthic 
invertebrate communities:  the  influence of habitat  stability. Ecology 76:1446‐
1460. 
Death,  R.  G.,  and  E. M.  Zimmermann.  2005.  Interaction  between  disturbance  and 
primary  productivity  in  determining  stream  invertebrate  diversity.  Oikos 
111:392‐402. 
Dewson, Z. S., A. B. W. James, and R. G. Death. 2007. A review of the consequences of 
decreased  flow  for  instream  habitat  and macroinvertebrates.  Journal  of  the 
North American Benthological Society 26:401‐415. 
Downes,  B.  J.  1990.  Patch  dynamics  and  mobility  of  fauna  in  streams  and  other 
habitats. Oikos 59:411‐413. 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
13 
 
Dudley, T. L., S. D. Cooper, and N. Hemphill. 1986. Effects of Macroalgae on a Stream 
Invertebrate Community. Journal of the North American Benthological Society 
5:93‐106. 
Feminella, J. W., and C. P. Hawkins. 1995. Interactions between stream herbivores and 
periphyton: A quantitative analysis of past experiments.  Journal of  the North 
American Benthological Society 14:465‐509. 
Finlay, J. C. 2011. Stream size and human influences on ecosystem production in river 
networks. Ecosphere 2:art87. 
Foley, J. A., R. DeFries, G. P. Asner, C. Barford, G. Bonan, S. R. Carpenter, F. S. Chapin, 
M. T. Coe, G. C. Daily, H. K. Gibbs, J. H. Helkowski, T. Holloway, E. A. Howard, C. 
J.  Kucharik,  C. Monfreda,  J. A.  Patz,  I.  C.  Prentice, N.  Ramankutty,  and  P.  K. 
Snyder. 2005. Global consequences of land use. Science 309:570‐574. 
Fuller, R. L., C. LaFave, M. Anastasi, J. Molina, H. Salcedo, and S. Ward. 2008. The role 
of  canopy  cover  on  the  recovery  of  periphyton  and  macroinvertebrate 
communities after a month‐long flood. Hydrobiologia 598:47‐57. 
Gaston, K. J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405:220‐227. 
Gillman,  L. N.,  and  S. D. Wright.  2006.  The  influence  of  productivity  on  the  species 
richness of plants: A critical assessment. Ecology 87:1234‐1243. 
Glasby, T. M., and A. J. Underwood. 1996. Sampling to differentiate between pulse and 
press perturbations. Environmental Monitoring and Assessment 42:241‐252. 
Grime,  J. P. 1973a. Competitive exclusion  in herbaceous vegetation. Nature 242:344‐
347. 
Grime,  J.  P.  1973b.  Control  of  species  density  in  herbaceous  vegation.  Journal  of 
Environmental Management 1:151‐167. 
Gross, K., and B. J. Cardinale. 2007. Does species richness drive community production 
or  vice  versa?  Reconciling  historical  and  contemporary  paradigms  in 
competitive communities. American Naturalist 170:207‐220. 
Harding,  J.  S.,  E.  F.  Benfield,  P.  V.  Bolstad,  and  E.  B.  D.  Jones  III.  1998.  Stream 
biodiversity: The ghost of  land use past. Proceedings of the National Academy 
of Sciences 95:14843‐14847. 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
14 
 
Hill, W. R.,  and  S. M. Dimick.  2002.  Effects  of  riparian  leaf  dynamics  on  periphyton 
photosynthesis  and  light  utilisation  efficiency.  Freshwater  Biology  47:1245‐
1256. 
Hill,  W.  R.,  J.  Rinchard,  and  S.  Czesny.  2010.  Light,  nutrients  and  the  fatty  acid 
composition of stream periphyton. Freshwater Biology 56:1825‐1836. 
Hillebrand,  H.  2009. Meta‐analysis  of  grazer  control  of  periphyton  biomass  across 
aquatic ecosystems. Journal of Phycology 45:798‐806. 
Holomuzki,  J.  R.,  J.  W.  Feminella,  and  M.  E.  Power.  2010.  Biotic  interactions  in 
freshwater  benthic  habitats.  Journal  of  the  North  American  Benthological 
Society 29:220‐244. 
Hubbell,  S.  P.  2001.  The  unified  neutral  theory  of  biodiversity  and  biogeography. 
Princeton University Press. 
Hurlbert, S. H. 1971. The non‐concept of  species diversity: a critique and alternative 
parameters. Ecology 52:577‐586. 
Huston, M. 1979. A general hypothesis of  species diversity. The American Naturalist 
113:81‐100. 
Huston,  M.  1994.  Biological  Diversity:  The  Coexistence  of  Species  on  Changing 
Landscapes. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 
Kneitel, J. M., and J. M. Chase. 2004. Disturbance, predator, and resource interactions 
alter container community composition. Ecology 85:2088‐2093. 
Kohler,  S.  L.  1992.  Competition  and  the  structure  of  a  benthic  stream  community. 
Ecological Monographs 62:165‐188. 
Kohler, S. L., and M.  J. Wiley. 1997. Pathogen outbreaks  reveal  large‐scale effects of 
competition in stream communities. Ecology 78:2164‐2176. 
Kondoh, M.  2001. Unifying  the  relationships  of  species  richness  to  productivity  and 
disturbance.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London  Series  B‐Biological 
Sciences 268:269‐271. 
Lake, P. S. 2000. Disturbance, patchiness, and diversity in streams. Journal of the North 
American Benthological Society 19:573‐592. 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
15 
 
Lamberti, G. A., S. V. Gregory, L. R. Ashkenas, A. D. Steinman, and C. D. McIntire. 1989. 
Productive  capacity  of  periphyton  as  a  determinant  of  plant  herbivore 
interactions in streams. Ecology 70:1840‐1856. 
Lau, D. C. P., K. M. Y. Leung, and D. Dudgeon. 2009. Are autochthonous  foods more 
important  than  allochthonous  resources  to  benthic  consumers  in  tropical 
headwater  streams?  Journal  of  the  North  American  Benthological  Society 
28:426‐439. 
Leibold,  M.  A.  1999.  Biodiversity  and  nutrient  enrichment  in  pond  plankton 
communities. Evolutionary Ecology Research 1:73‐95. 
Mackay, R. J. 1992. Colonization by Lotic Macroinvertebrates  ‐ a Review of Processes 
and Patterns. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 49:617‐628. 
Mackey,  R.  L.,  and  D.  J.  Currie.  2000.  A  re‐examination  of  the  expected  effects  of 
disturbance on diversity. Oikos 88:483‐493. 
Mackey,  R.  L.,  and  D.  J.  Currie.  2001.  The  diversity‐disturbance  relationship:  Is  it 
generally strong and peaked? Ecology 82:3479‐3492. 
Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell Science  Ltd., Oxford, 
UK. 
McAuliffe,  J.  R.  1984.  Competition  for  space,  disturbance,  and  the  structure  of  a 
benthic stream community. Ecology 65:894‐908. 
McNaughton,  S.  J.  1985.  Ecology  of  a  grazing  ecosystem  ‐  The  Serengeti.  Ecological 
Monographs 55:259‐294. 
Minshall,  G. W.  1967.  Role  of  allochthonous  detritus  in  the  trophic  structure  of  a 
woodland springbrook community. Ecology 48:139‐149. 
Mittelbach, G. G., C. F. Steiner, S. M. Scheiner, K. L. Gross, H. L. Reynolds, R. B. Waide, 
M. R. Willig, S. I. Dodson, and L. Gough. 2001. What is the observed relationship 
between species richness and productivity? Ecology 82:2381‐2396. 
Morin, A., W. Lamourex, and  J. Busnarda. 1999. Empirical models predicting primary 
productivity  from chlorophyll a and water temperature  for stream periphyton 
and  lake  and  ocean  phytoplankton.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 18:299‐307. 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
16 
 
Palmer,  M.  W.  1994.  Variation  in  species  richness  ‐  towards  a  unification  of 
hypotheses. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica 29:511‐530. 
Petraitis, P. S., R. E. Latham, and R. A. Niesenbaum. 1989. The Maintenance of Species‐
Diversity by Disturbance. Quarterly Review of Biology 64:393‐418. 
Pickett, S. T. A., and P. S. White. 1985. The ecology of natural disturbance and patch 
dynamics. Academic Press. 
Quinn, J. M. 2000. Effects of pastoral development. Pages 208‐229  in K. J. Collier and 
M.  J. Winterbourn,  editors.  New  Zealand  stream  invertebrates:  ecology  and 
implications for management. The Caxton Press, Christchurch, New Zealand. 
Reice, S. R. 1985. Experimental disturbance and the maintenance of species‐diversity in 
a stream community. Oecologia 67:90‐97. 
Resh, V. H., A. V. Brown, A. P. Covich, M. E. Gurtz, H. W. Li, G. W. Minshall, S. R. Reice, 
A. L. Sheldon, J. B. Wallace, and R. C. Wissmar. 1988. The role of disturbance in 
stream  ecology.  Journal  of  the North  American  Benthological  Society  7:433‐
455. 
Ricklefs, R.  E.  2004. A  comprehensive  framework  for  global patterns  in biodiversity. 
Ecology Letters 7:1‐15. 
Robinson, C. T., and G. W. Minshall. 1986. Effects of disturbance frequency on stream 
benthic community structure in relation to canopy cover and season. Journal of 
the North American Benthological Society 5:237‐248. 
Rosenzweig, M. L. 1992. Species‐diversity gradients ‐ we know more and less than we 
thought. Journal of Mammalogy 73:715‐730. 
Rosenzweig, M.  L.  1995.  Species Diversity  in  Space  and  Time.  Cambridge University 
Press, Cambridge, UK. 
Rosenzweig, M. L., and Z. Abramsky. 1993. How are Diversity and Productivity Related? 
Pages  52‐65  in  R.  E.  Ricklefs  and  D.  Schluter,  editors.  Species  Diversity  in 
Biological Communities. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA. 
Rowe, L., B. Fahey, R. Jackson, and M. Duncan. 1997. Effects of land use on floods and 
low flows. Pages 89‐102 in M. P. Mosely and C. P. Pearson, editors. Floods and 
Droughts: the New Zealand Experience. New Zealand Hydrological Society Inc., 
Christchurch, New Zealand. 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
17 
 
Roxburgh,  S.  H.,  K.  Shea,  and  J.  B.  Wilson.  2004.  The  intermediate  disturbance 
hypothesis:  Patch  dynamics  and mechanisms  of  species  coexistence.  Ecology 
85:359‐371. 
Scholes, L., P. H. Warren, and A. P. Beckerman. 2005. The combined effects of energy 
and  disturbance  on  species  richness  in  protist  microcosms.  Ecology  Letters 
8:730‐738. 
Sousa, W. P. 1979. Disturbance in marine intertidal boulder fields: the nonequilibrium 
maintenance of species diversity. Ecology 60:1225‐1239. 
Sousa, W. P. 1984. The role of disturbance  in natural communities. Annual Review of 
Ecology and Systematics 15:353‐391. 
Suren, A. M., B.  J.  F. Biggs, M.  J. Duncan,  L. Bergey,  and  P.  Lambert.  2003. Benthic 
community  dynamics  during  summer  low‐flows  in  two  rivers  of  contrasting 
enrichment 2.  Invertebrates. New  Zealand  Journal of Marine  and  Freshwater 
Research 37:71‐83. 
Suren, A. M.,  and  T. Riis.  2010.  The  effects of plant  growth on  stream  invertebrate 
communities  during  low  flow:  a  conceptual  model.  Journal  of  the  North 
American Benthological Society 29:711‐724. 
Tank, J. L., E. J. Rosi‐Marshall, N. A. Griffiths, S. A. Entrekin, and M. L. Stephen. 2010. A 
review of allochthonous organic matter dynamics and metabolism  in streams. 
Journal of the North American Benthological Society 29:118‐146. 
Thompson,  R. M.,  and  C.  R.  Townsend.  2000.  New  Zealand's  stream  invertebrate 
communities:  an  international  perspective.in  K.  J.  Collier  and  M.  J. 
Winterbourn,  editors.  New  Zealand  stream  invertebrates:  ecology  and 
implications for management. New Zealand Limnological Society, Hamilton. 
Tilman, D. 1999. Global environmental impacts of agricultural expansion: The need for 
sustainable  and  efficient  practices.  Proceedings  of  the  National  Academy  of 
Sciences of the United States of America 96:5995‐6000. 
Townsend, C. R., M. R. Scarsbrook, and S. Doledec. 1997. The intermediate disturbance 
hypothesis, refugia, and biodiversity  in streams. Limnology and Oceanography 
42:938‐949. 
Chapter 1: General Introduction 
 
 
18 
 
Tscharntke,  T.,  A.  M.  Klein,  A.  Kruess,  I.  Steffan‐Dewenter,  and  C.  Thies.  2005. 
Landscape  perspectives  on  agricultural  intensification  and  biodiversity  ‐ 
ecosystem service management. Ecology Letters 8:857‐874. 
Vinson, M. R., and C. P. Hawkins. 1998. Biodiversity of stream insects: variation at local, 
basin, and regional scales. Annual Review of Entomology 43:271‐293. 
Waide, R. B., M. R. Willig, C.  F.  Steiner, G. Mittelbach,  L. Gough,  S.  I. Dodson, G. P. 
Juday,  and  R.  Parmenter.  1999.  The  relationship  between  productivity  and 
species richness. Annual Review of Ecology and Systematics 30:257‐300. 
Walsh, C.  J., A. H. Roy,  J. W. Feminella, P. D. Cottingham, P. M. Groffman, and R. P. 
Morgan. 2005. The urban stream syndrome: current knowledge and the search 
for a cure. Journal of the North American Benthological Society 24:706‐723. 
Whittaker,  R.  J.  2010.  In  the  dragon's  den:  a  response  to  the meta‐analysis  forum 
contributions. Ecology 91:2568‐2571. 
Wilson,  S. D.,  and D.  Tilman.  2002. Quadratic  variation  in  old‐field  species  richness 
along gradients of disturbance and nitrogen. Ecology 83:492‐504. 
Winterbourn, M.  J.  1997.  New  Zealand  mountain  stream  communities:  stable  yet 
disturbed?  Pages  31‐54  in  B.  Streit,  T.  Stadler,  and  C.  M.  Lively,  editors. 
Evolutionary  Ecology  of  Freshwater  Animals.  Birkhauser  Verlag,  Basel, 
Switzerland. 
Winterbourn,  M.  J.,  J.  S.  Rounick,  and  B.  Cowie.  1981.  Are  New  Zealand  stream 
ecosystems  really  different? New  Zealand  Journal  of Marine  and  Freshwater 
Research 15:321‐328. 
Wootton,  J.  T.  1998.  Effects  of  disturbance  on  species  diversity:  A  multitrophic 
perspective. American Naturalist 152:803‐825. 
 
 
Chapter 2 
Do productivity and disturbance interact to 
modulate macroinvertebrate diversity in 
streams? 
 
 
 
   
 
 
 
 
   
 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
Abstract 
20 
 
The application of diversity models  in  lotic systems has been somewhat unsuccessful 
as stream communities don’t often fit conventional model assumptions.  Although it is 
clear  that  disturbance  and  productivity  are  dominant  forces  in  lotic  systems,  the 
inability  of  the  Dynamic  Equilibrium  Model  (DEM)  to  explain  observed  patterns 
suggests  specific models are  required  for  these  systems  that are not  constrained by 
competitive‐colonising trade‐offs.  We set out to (i) test the application of the DEM in 
47 mountain  streams  in  the  central North  Island of New  Zealand  and  (ii) develop  a 
modified model based on observed  relationships  in  this  study  that  accounts  for  the 
confounding  influence of canopy cover.   Although canopy cover had no  influence on 
productivity,  a  link  between  disturbance  and  productivity  was  only  found  in  open 
canopy  streams  where  taxonomic  richness  increased  log‐linearly  with  increasing 
productivity and peaked at  intermediate  levels of disturbance.   When accounting  for 
evenness of communities, the results were more inconsistent exhibiting a decline with 
disturbance,  but  not  at  open  canopy  sites.   However,  both  taxonomic  richness  and 
Simpson’s diversity index were higher in closed canopy streams.  Overall, we show that 
richness of stream invertebrates in the present study is a product of both disturbance 
and  productivity  but  not  of  their  interactive  effects.   Although  there was  a  peak  in 
richness at intermediate rates of disturbance, our results do not support the DEM.  We 
suggest the combined effects of productivity and disturbance are additive rather than 
multiplicative supporting other studies that suggest productivity simply sets the upper 
limit to richness in streams.    
 
 
 
 
 
   
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
Introduction 
21 
 
Establishing what factors control diversity in nature has long been an important theme 
of research in ecology (Huston 1994, Rosenzweig 1995, Hubbell 2001).  Although many 
factors  can  affect  diversity  (Palmer  1994,  Vinson  and  Hawkins  1998),  there  is  still 
considerable  debate  over  how  they  might  interact  (Hubbell  2001).    In  particular, 
several  studies  in  a  variety  of  ecosystems  have  demonstrated  that  disturbance  and 
productivity  can  interact  to  affect  diversity,  but  the  form  of  this  interaction  varies 
(Sousa 1984, Pickett and White 1985, Currie 1991, Wootton 1998, Waide et al. 1999, 
Mittelbach et al. 2001, Death and Zimmermann 2005, Cardinale et al. 2006).   
Disturbance  is one of the major structuring forces  in  lotic systems (Resh et al. 
1988,  Lake  2000,  Death  2010).    A  dominant  paradigm  in  disturbance  ecology,  the 
Intermediate Disturbance Hypothesis (IDH), has been amongst the most widely applied 
ecological  theories  (Grime  1973b,  Connell  1978,  Sousa  1979).    However,  there  has 
been  little  empirical  support  for  this  hypothesis  in  streams,  possibly  because many 
stream  organisms  are  highly mobile  (but  see  Townsend  et  al.  1997).    In  fact,  the 
literature  suggests  that  the  disturbance‐diversity  relationship  is  highly  variable  in 
nature  generally  (Mackey  and  Currie  2001).   What  is more  surprising  is  that many 
studies  show no or weak effects of disturbance on diversity or community  structure 
(Mackey and Currie 2000).  In lotic systems, the disturbance‐diversity relationship can 
be  confounded  by  the  fact  that  disturbance  not  only  acts  directly  on  benthic 
invertebrates  but  indirectly  by  the  removal  of  food  resources  (Death  2002).    Thus 
several  authors  have  proposed  that  the  nature  of  the  disturbance‐diversity 
relationship  is  controlled  by  habitat  productivity  altering  population  growth  rates 
(Huston 1979, 1994, Kondoh 2001, Cardinale et al. 2006).   
The relationship between productivity and diversity has also been an important 
research theme in ecology (Currie 1991, Abrams 1995, Waide et al. 1999, Mittelbach et 
al. 2001).  However, just as with the disturbance‐diversity relationship, the form of the 
relationship can be quite variable (Abrams 1995, Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 
2001).   The most  commonly  reported  relationships are unimodal  (e.g. Grime 1973a, 
Huston 1979, Rosenzweig 1992, 1995, Leibold 1999, Waide et al. 1999, Mittelbach et 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
22 
 
al. 2001) or linear (e.g. Currie and Paquin 1987, Currie 1991, Abrams 1995, Waide et al. 
1999,  Gaston  2000,  Mittelbach  et  al.  2001)  increases  in  diversity  with  increasing 
productivity.    The  variation  in  observed  patterns  may  be  a  result  of  the  scale  of 
observation which  has  ranged  from  local,  to  regional  and  global  comparisons  (e.g. 
Currie  1991,  Chase  and  Leibold  2002).    However,  local  scale  studies  often  find 
unimodal relationships  (Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001, Chase and Leibold 
2002)  which  are  potentially  explained  by  many  mechanisms  (Rosenzweig  and 
Abramsky  1993, Abrams  1995, Waide  et  al.  1999)  that  often  require  some  form  of 
competitive trade‐off.   
An extension of the IDH, the dynamic equilibrium model (DEM) (Huston 1979, 
1994), predicts that the level of disturbance maximising diversity changes with habitat 
productivity.  Using the patch occupancy models of Hastings (1980) and Tilman (1994), 
Kondoh (2001) expanded this model to account for metapopulation dynamics, multiple 
trophic levels and patchy disturbances.  This modified model provides an alternative to 
prior models by allowing disturbances to create niche opportunities for the expression 
of various life‐history traits.  However, like the DEM, it also predicts that diversity will 
peak at  intermediate  levels of productivity and disturbance with  the position of  the 
peak on one scale depending on the level of the other.  Models such as the IDH, DEM 
and Kondoh’s model assume a trade‐off between competitive and colonisation ability 
whereby  organisms  are  either  good  colonisers  or  good  competitors  but  not  both 
(Chesson and Huntly 1997, Roxburgh et al. 2004, Cadotte 2007).  There appears to be 
little  evidence  for  the  generality  of  competitive  exclusion  in  stream  communities 
(Reice 1985, Death and Winterbourn 1995), and  it appears more  likely  that  carrying 
capacity may be determined by the productivity/resource supply rates of a site (Gross 
and  Cardinale  2007,  Death  2008).    Accordingly,  Death  (2002)  proposed  that  in  the 
absence  of  disturbance,  resource  levels  rather  than  competitive  interactions  set  an 
upper  limit  to  the  richness  of  communities  through  colonisation, whilst  disturbance 
resets  the  colonisation  process  by  removing  animals  and  thus  taxa,  and  resetting 
resource levels.   
The presence or absence of  canopy  cover  in  small  streams  can  influence  the 
way  in which  disturbance  affects macroinvertebrate  diversity  by  regulating  primary 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
23 
 
productivity (Robinson and Minshall 1986, Death 2002, Death and Zimmermann 2005, 
Fuller et al. 2008).   As a  large proportion of  lotic  invertebrates have good colonising 
abilities  after  disturbance  (Mackay  1992,  Allan  1995),  it  is  likely  that  post‐flood 
recovery  of  the  food  base  is  the  major  determinant  of  invertebrate  diversity  in 
autotrophic  streams  (Death  and  Zimmermann  2005).    This may  not  be  the  case  in 
heterotrophic streams if the resource base is relatively unaffected by disturbance (i.e. 
as much organic matter is washed in as is washed out).  Fuller et al. (2008) suggest that 
when  periphyton  recovery  is  not  limited  by  nutrients,  open  canopy  sites  are more 
resilient  to disturbance  than  sites with  canopy  cover.   Conversely,  sites with  canopy 
cover  are  more  resistant  because  the  invertebrate  community  recovery  is  not  as 
dependent on periphyton re‐growth post disturbance as in open canopy sites (Fuller et 
al.  2008).    The  contrasting  response  of  lotic  invertebrates  to  productivity  and 
disturbance  between  autotrophic  and  heterotrophic  streams  is  likely  to  hinder  the 
generalised application of models such as the DEM.  That is, where retention of organic 
matter  in  forested streams  is sufficient, macroinvertebrate communities are  likely  to 
respond  differently  to  disturbance  than  in  autotrophic  streams  as  they  are  less 
dependent on primary productivity.   
Several studies have recently assessed the DEM in a variety of ecosystems (e.g. 
Scholes et al. 2005, Cardinale et al. 2006, Svensson et al. 2007, Haddad et al. 2008, 
Sugden et al. 2008).   However, the results have been equivocal with the response of 
communities  to  productivity  and  disturbance  varying  inconsistently  between 
ecosystems and little evidence of interactive effects (but see Cardinale et al. 2006).  In 
this  study  we  test  the  DEM  on  benthic  invertebrate  communities  from  mountain 
streams  in  the  central  North  Island  of  New  Zealand.   We  investigate whether  the 
observed  levels  of  productivity  and  disturbance  are  sufficient  to  explain  diversity 
patterns exclusively in these streams, or whether the relationship is modulated by the 
presence of canopy cover over the stream.  We hypothesise that benthic invertebrate 
diversity  is  a product of  the  interaction between  substrate disturbance  and primary 
productivity, assessed as bed stability and periphyton biomass, respectively, and that 
this relationship will be stronger at open canopy sites than at sites with canopy due to 
tighter coupling with algal  food  resources.   We discuss whether diversity patterns  in 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
24 
 
these streams can be better explained by a modified productivity‐disturbance‐diversity 
model that is not constrained by the competitive‐colonising trade‐off inherent with the 
DEM.    
 
Methods 
Study sites 
Forty seven first‐ to sixth‐order streams and rivers were selected for sampling around 
the mountains  of  the  Tongariro  National  Park,  New  Zealand  (Fig.  1).    The  park  is 
dominated by the central volcanic massif of Mt Ruapehu (2,797 m asl), Mt Ngauruhoe 
(2,287 m asl) and Mt Tongariro (1,967 m asl) and the Tihia‐kakaramea volcanic massif 
to the north made up of predominantly andesitic geology.  The Kaimanawa Ranges rise 
to ~1,799 m asl to the east of the Tongariro National Park and are made up of Torlesse 
Group graywackes and argillites, with variable coverings of volcanic ash deposits.  The 
northern and western parts of the park have an average rainfall of 1,800‐3,500 mm yr‐
1, with the south and east only receiving around 1,100 mm yr‐1 due to the rain‐shadow 
cast by the three mountains from the prevailing westerly winds.  Vegetation within and 
around the park varies from broadleaf‐podocarp, mixed beech‐podocarp, exotic Pinus 
radiata plantation, native  tussock and scrubland,  to bare ground  in  the eastern rain‐
shadow of the three central volcanoes.   
All sampling sites had  less than 10 % catchment pastoral  land use and greater 
than  90 %  volcanic hard  sedimentary  geology.    Thus, water quality  at  these  sites  is 
relatively unimpaired by human  influences, and  flows are unmodified other than the 
effects  of  run‐of‐river  hydro‐electric  dams  at  ten  sites.    Elsewhere  sites  varied 
hydrologically from stable spring‐fed streams, to runoff‐fed streams.   
 
Biological collections 
Macroinvertebrates were sampled on one occasion  from early February  to  late April 
2007.  Five 0.1 m2 Surber samples (500 µm mesh) were taken from random locations in 
riffles throughout approximately 50 m reaches at each site.   Samples were preserved 
in 10 % formalin and later identified in the laboratory to the lowest possible taxonomic 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
25 
 
level using available keys (e.g. Towns and Peters 1996, Winterbourn et al. 2000).  Taxa 
that  could not be  taken  to  species  level were  identified  to morphospecies.   Density 
(individuals  0.1 m‐2),  number  of  taxa  and  Simpson’s  diversity  index  (1‐λ`)  (Simpson 
1949) were calculated to summarise different aspects of diversity.  These metrics were 
the mean values calculated for the five individual samples at each site.   
 
 
Figure 1: Location of 47 sites in the Tongariro National Park, central North Island, New Zealand, 
sampled between February and April 2007.     
 
Periphyton  biomass,  assessed  as  chlorophyll  a, was  used  as  a  surrogate  for 
primary  productivity.    Morin  et  al.  (1999)  reviewed  the  relationship  between 
chlorophyll a and productivity in streams and found a strong link between the two (r2 = 
0.63).   Moreover, Tonkin and Death  (In prep.)  found a  strong  link between biomass 
accumulation on artificial substrate and chlorophyll a on natural substrates (r2 = 0.74) 
in these streams.   Periphyton biomass was estimated from measures of chlorophyll a 
from five stones (mean area: 60 cm2) collected randomly from each site.  Stones were 
kept  cool  in  the dark before being  frozen.   Chlorophyll a was  extracted using  90 % 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
26 
 
acetone at 5°C for 24 h in the dark.  Absorbances were read on a Varian Cary 50 conc 
UV‐Visible  Spectrophotometer  (Varian  Australia  Pty  Ltd,  Mulgrave,  Australia)  and 
converted  to pigment concentration  following Steinman and Lamberti  (1996).   Stone 
surface area was estimated following Graham et al. (1988) and then halved to correct 
for the proportion of the stone available for periphyton growth.   
 
Physicochemical and substrate variables 
Bed  stability/substrate  disturbance was  assessed  using  the  Pfankuch  stability  index 
(Pfankuch  1975).    Only  the  bottom  component  of  the  index  (rock  angularity, 
brightness,  packing,  percent  stable  materials,  scouring,  and  amount  of  clinging 
vegetation) was  used,  as  this  is more  relevant  to  stream  invertebrate  communities 
(Winterbourn and Collier 1987, Death and Winterbourn 1994).   
Substrate  size  composition  was  assessed  using  the  ‘Wolman Walk’ method 
where the beta axis of 100 stones was measured at approximately 1 m intervals across 
a  zigzag  transect  at  45˚  to  the  stream  bank  (Wolman  1954).    Percentage  substrate 
composition of Wentworth scale classes was converted to a single substrate size index 
by summing midpoint values of size classes weighted by their proportion.  Bedrock was 
assigned a nominal size of 400 mm for use in the calculations (Quinn and Hickey 1990).   
Conductivity,  temperature  and  pH were measured  using  Eutech  instruments 
ECScan  pocket meter.    Depth  and  velocity  were  recorded  with  a Marsh‐McBirney 
flowmate  current meter  in  the  thalweg  of  each  stream  at  five  equidistant  intervals 
along the study reach.   Flow type of each site was assessed visually as percentage of 
backwater, pool, run or riffle over a 100 m reach.   Coarse particulate organic matter 
(CPOM) was assessed visually as the percent bed cover of  leaf  litter within the 50 m 
reach.    Fine  particulate  organic matter  (FPOM) was  not measured  as  POM  has  not 
been shown  to be an  important determinate of  invertebrate community structure  in 
New  Zealand  streams  (Scrimgeour  and Winterbourn  1989,  Death  and Winterbourn 
1995).   Riparian vegetation percent composition  (native  forest, native scrub, planted 
forest, pasture and bare ground) and % canopy cover over  the stream channel were 
also assessed visually.   
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
27 
 
In  order  to  test  for  differences  in  the  disturbance‐productivity‐diversity 
relationship between open canopy and sites with canopy cover, sites were divided  in 
half to create an open canopy and a canopy cover group differentiated at the median 
value of around 30 % cover.   Specifically, open canopy sites (n = 24) were those with 
less than 30 % overhead cover and sites with canopy cover (n = 23) those with greater 
than or equal  to 30 % overhead cover, 17 of which had >50 % cover.   These groups 
were kept for all analyses, as well as carrying out analyses on the complete data set.   
 
Statistical analysis 
To  explore  differences  in  community  structure  between  open  and  closed  canopy 
streams we carried out analysis of  similarities  (ANOSIM)  (Clarke 1993) on  log  (x + 1) 
data using Bray‐Curtis similarity in Primer v6 (Clarke and Gorley 2006).  We then used 
similarity percentages (SIMPER) (Clarke 1993) to explore which taxa contributed to the 
differences between canopy (Clarke and Gorley 2006).   
In  order  to  test  for  differences  in  physicochemical  variables,  periphyton  and 
diversity between open canopy and sites with canopy cover, we carried out analysis of 
variance  (ANOVA)  using  Statistix  (Statistix  8 ©, Analytical  Software,  Tallahassee,  FL, 
U.S.A.).    Differences  in  productivity  between  canopy  types  were  determined  with 
analysis of covariance (ANCOVA) with disturbance and stream width as covariates.    If 
required, data were  log (x + 1) transformed to adjust for normality.   Regressions and 
ANCOVA between disturbance, productivity and diversity were carried out  in Statistix 
(Statistix 8 ©, Analytical Software, Tallahassee, FL, U.S.A.).   
The DEM predicts a unimodal relationship between diversity and productivity, 
disturbance and the interaction between productivity and disturbance.  To test this we 
fitted our data to the following polynomial:  
 
S = b0 + b1P + b2C + b3PP
2+ b C4
2+b PxC 5
 
where P is the disturbance assessed as the Pfankuch index bottom component and C is 
productivity assessed as chlorophyll a (µg cm‐2).   In order to explore the productivity‐
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
28 
 
disturbance‐diversity relationship further we developed the following models based on 
regressions between the individual predictors and richness observed in the results: 
 
Model 1 
S = b0 + b1P + b2[ln(C)] + b3PP
2+b PxC 4
Model 2  
S = b0 + b1P + b2[ln(C)] + b3PP
2 
 
Model 1 has the  interaction term between disturbance and productivity  included and 
model  2  has  the  interaction  excluded  in  order  to  explore  the  interactive  effects  of 
isturbance.   productivity and d
 
Results 
Physicochemical conditions 
Conductivity ranged from 40 to 298 µS cm‐1 and was higher in open than closed canopy 
streams (Table 1) but did not differ with the source of streams (i.e. runoff‐fed, spring‐
fed, or dammed) (F2, 45 = 0.92, P = 0.41).  Spot temperature ranged from 6.6 to 17.6˚C 
at all sites and was slightly lower in spring‐fed streams (F2, 45 = 3.29, P = 0.047) but did 
not differ with canopy cover (Table 1).  Mean velocity and depth ranged from 0.16 to 
1.46 m s‐1 and 5.7 to 52.2 cm, respectively, and were greater in open canopy streams 
(Table 1).  Overhead cover and stream width were negatively correlated (r = ‐0.45, P = 
0.001), thus width was greater at open canopy sites (Table 1).   
 
Taxonomic composition 
The  presence  or  absence  of  canopy  cover was  a  strong  structuring  force  acting  on 
community structure in these streams (ANOSIM R = 0.137, P = 0.001).  Ephemeroptera, 
Plecoptera, Trichoptera and Chironomidae were  the dominant  taxa  in all study sites.  
The mayfly Deleatidium spp.,  the stonefly Zelandoperla spp.,  the elmid beetle  larvae 
Hydora spp. and chironomid Maoridiamesa spp. were abundant at both open canopy 
and  sites with  canopy  cover  (>3.7 %  contribution  at  both  canopy  treatments).   No 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
29 
 
 
single  taxon  contributed more  than  5 %  to  the  difference  in  community  structure 
between open  and  closed  canopy  streams  (SIMPER:  avg. dissimilarity  =  58.7).    Four 
chironomids  were  amongst  the  top  five  contributors  to  differences  in  community 
structure  between  open  and  closed  sites  (>3.5 %  contribution  to  differences).    The 
filter  feeding mayfly  Coloburiscus  humeralis was  strongly  associated with  sites with 
canopy cover (5.3 % contribution) as were Oligochaeta (5.1 % contribution), the mayfly 
Austroclima  sepia  (3.2 %  contribution)  and  cased  caddisfly Beraeoptera  roria  (3.6 % 
contribution).    The  net‐spinning  caddisfly Aoteapsyche  colonica  (6.4 %  contribution) 
and  the  tipulid  Aphrophila  neozelandica  (3.3  %  contribution)  were  found  more 
commonly at open canopy sites.   
 
Table  1:  Mean  (±  1  S.E.)  physicochemical,  periphyton  and  invertebrate  community 
characteristics for open and closed canopy streams collected from 47 streams in the Tongariro 
National Park, New Zealand, between February and April 2007.   F and P values  for one‐way 
ANOVA  testing  for  differences  between  open  and  canopy  streams  are  also  given.    SI  = 
substrate size index, CPOM = coarse particulate organic matter.   
   Open canopy  Closed canopy  F1, 45 P 
Width (m)  12.9 (1.95)  5.63 (1.03)  10.63  0.002 
Depth (cm)  31.05 (1.85)  23.16 (2.42)  6.77  0.013 
Velocity (m s‐1)  0.89 (0.04)  0.67 (0.08)  6.53  0.014 
Conductivity (µS cm‐1)  131.58 (14.15)  93.17 (7.66)  5.56  0.023 
Temperature (˚C)  10.71 (0.45)  10.87 (0.44)  0.06  0.8 
pH  7.88 (0.12)  8.03 (0.06)  1.14  0.29 
SI  152.59 (9.02)  134.98 (11.21)  1.51  0.23 
CPOM (%)  2.46 (0.99)  12.48 (2.93)  10.88  0.002 
Slope (m/10 m)  3.77 (0.35)  4.87 (0.5)  3.34  0.074 
Pfankuch score  36.88 (2.12)  30.09 (2.42)  4.48  0.04 
Chlorophyll a (µg cm‐2)  1.88 (0.3)  1.87 (0.23)  <0.01  0.98 
No. of taxa 0.1 m‐2 
 
14.78 (1.02)  18.02 (0.91)  5.6  0.022 
No of individuals 0.1 m‐2 327.5 (59.52)  275.92 (32.15)  0.57  0.46 
Simpson's (1 ‐ λ`)  0.74 (0.02)  0.81 (0.01)  9.52  0.004 
 
 
Periphyton and stability 
Chlorophyll a ranged from 0.03 to 5.02 µg cm‐2 and averaged 1.87 µg cm‐2.  There was 
no difference  in chlorophyll a between open and closed sites (Table 1), and providing 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
30 
 
stream width as a covariate did not change this (ANCOVA: F1, 44 = 0.33, P = 0.57).  Sites 
with canopy cover were more stable  (Pfankuch  index) but differences  in site stability 
did not account for the lack of difference in periphyton biomass between open canopy 
and sites with canopy cover (ANCOVA: F1, 44 = 0.14, P = 0.71).  Periphyton biomass was 
not related to stability (Pfankuch index) for all sites combined (F1, 45 = 1.21, P = 0.28, r
2 
= 0.026; Fig. 2) or for only sites with canopy cover (F1, 21 = 0.34, P = 0.57, r
2 = 0.02; Fig. 
2), but declined with decreasing stability at open sites (F1, 22 = 4.46, P = 0.05, r
2 = 0.17; 
Fig. 2).  In fact, multiple correlations show no single variable was related to periphyton 
biomass with all sites  included.   CPOM was not related to stability at all sites (F1, 45 = 
0.46, P = 0.5), open canopy sites (F1, 22 = 0.62, P = 0.44) or sites with canopy cover (F1, 
21 = 2.73, P = 0.11).   
 
Figure 2: Mean (± 1 S.E.) chlorophyll a as a function of the bottom component of the Pfankuch 
stability  index  collected  from  47  streams  in  the  Tongariro  National  Park,  New  Zealand, 
between February and April 2007.   Open circles are open canopy streams and closed circles 
are sites with canopy cover.  Regression line represents only open canopy sites; see text for fit 
statistics and equation.   
 
Density and diversity 
The mean total density of invertebrates in the benthos ranged from 3.8 individuals 0.1 
m‐2 at  site 32  to 1205  individuals 0.1 m‐2 at  site 29.   Density did not differ between 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
31 
 
open canopy and sites with canopy cover (Table 1).   Density  increased logarithmically 
with increasing periphyton biomass and declined at an increasing rate with increasing 
disturbance levels (Table 2).  If open canopy sites were considered separately, density 
also increased logarithmically with increasing periphyton biomass (Fig. 3; Table 2) and 
peaked at low to intermediate levels of stability (Fig. 3; Table 2; AIC: ‐33.3) rather than 
declining monotonically (F1, 22 = 12.92, P = 0.001, r
2 = 0.37; AIC: ‐32.4).  No relationship 
with periphyton biomass or  stability was  evident  at  sites with  canopy  cover  (Fig.  3; 
Table 2).  The number of individuals was not related to CPOM at all sites (F1, 45 = 0.04, P 
= 0.84), open sites (F1, 22 = 0.01, P = 0.94) or sites with canopy cover (F1, 21 = 0.03, P = 
0.87).   
 
Table  2:  Results  of  regression  analysis  for mean  number  of  individuals  (density)  and mean 
number of taxa as a function of a) bottom component of the Pfankuch stability  index and b) 
chlorophyll a (µg cm‐2) collected from 47 streams in the Tongariro National Park, New Zealand, 
between February and April 2007.  D.f. = degrees of freedom.   
  D.f.  F P r2 Equation 
a) Pfankuch   
Density  2, 44  6.21 0.004 0.23 y = 1.74 + 0.054x – 0.001x2 
      Open canopy 2, 21  9.43 0.001 0.47 y = 1.64 + 0.07x – 0.001x2 
      Closed canopy 1, 21  0.01 0.91 0.0006 Non‐significant 
No. of taxa  2, 44  7.01 0.002 0.24 y = 9.90 + 0.64x – 0.01x2 
      Open canopy 2, 21  13.42 0.0002 0.56 y = ‐10.59 + 1.76x – 0.03x2 
      Closed canopy 1, 21  1.20 0.29 0.05 Non‐significant 
b) Chlorophyll a  
Density  1, 45  42.23 <0.0001 0.48 y = 2.22 + 0.28·ln(x)
      Open canopy 1, 22  36.07 <0.0001 0.62 y = 2.24 + 0.31·ln(x)
      Closed canopy 1, 21  2.99 0.099 0.13 Non‐significant 
No. of taxa  1, 45  25.54 <0.0001 0.36 y = 15.48 + 2.97·ln(x)
      Open canopy 1, 22  22.93 <0.0001 0.51 y = 14.41 + 2.79·ln(x)
      Closed canopy 1, 21  4.22 0.053 0.17 Non‐significant 
 
 
The mean  number  of  taxa  collected  per  sample  averaged  16.4  taxa  0.1 m‐2 
ranging from 2.2 taxa 0.1 m‐2 to 27.8 taxa 0.1 m‐2.   Taxonomic richness was higher at 
sites  with  canopy  cover  than  at  open  canopy  sites  (Table  1).    Richness  increased 
logarithmically with  increasing periphyton biomass and peaked at  intermediate  levels 
of  disturbance  (Table  2).   With  open  canopy  sites  considered  separately,  richness 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
32 
 
increased  logarithmically  with  increasing  periphyton  biomass  and  peaked  at 
intermediate  levels of disturbance  (Fig. 4; Table 2).   No  relationship with periphyton 
biomass or stability was found at sites with canopy cover (Fig. 4; Table 2).  The number 
of taxa was not related to CPOM at all sites (F1, 45 = 3.79, P = 0.058), open sites (F1, 22 = 
1.47, P = 0.24) or sites with canopy cover (F1, 21 = 0.49, P = 0.49).   
 
Figure 3: Mean (± 1 S.E.) log number of animals as a function of (a, b) chlorophyll a and (c, d) 
bottom  component  of  Pfankuch  stability  index  collected  from  47  streams  in  the  Tongariro 
National Park, New Zealand, between February and April 2007.   (a, c) Open canopy sites and 
(b, d) sites with canopy cover.  See Table 2 for regression results.     
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
33 
 
 
Figure 4: Mean (± 1 S.E.) number of taxa as a function of (a, b) chlorophyll a and (c, d) bottom 
component of Pfankuch  stability  index  collected  from 47  streams  in  the  Tongariro National 
Park, New Zealand, between February and April 2007.  (a, c) Open canopy sites and (b, d) sites 
with canopy cover.  See Table 2 for regression results.   
 
 
 
 
 
 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
34 
 
Simpson’s  diversity  index  was  higher  at  sites  with  canopy  cover  than  open 
canopy  sites  (Table  1),  and  declined  with  decreasing  stability  when  all  sites  were 
considered  together  (F1, 45  =  6.94,  P  =  0.01,  r
2  =  0.13;  y  =  0.866  –  0.00263x).    This 
declining  trend  in Simpson’s  index with  stability was  significant at  sites with  canopy 
cover  (F1, 45 = 13.15, P = 0.002, r
2 = 0.39; y = 0.9  ‐ 0.00291x) but not at open canopy 
sites (F1, 45 = 0.14, P = 0.71, r
2 = 0.006).  Simpson’s index was not related to periphyton 
biomass at all sites (F1, 45 = 0.05, P = 0.83, r
2 = 0.001), open canopy sites (F1, 45 = 0.0006, 
P = 0.98,  r2 = 0.00003) or  sites with canopy cover  (F1, 45 = 0.28, P = 0.6,  r
2 = 0.013).  
Simpson’s index was not related to CPOM at all sites (F1, 45 = 0.08, P = 0.78), open sites 
(F1, 22 = 0.03, P = 0.86) or sites with canopy cover (F1, 21 = 2.88, P = 0.1).   
 
Model testing 
Fitting all sites to the DEM (S = b0 + b1P + b2C + b3PP
2+ b C4
2+b PxC) explained 42 % of 
the variation  in the data (F = 5.84, P = 0.0004, r
5
5, 41 
2 = 0.42; Fig. 5; Table 3), however 
the only significant coefficient was the intercept (Table 3).   For only open canopy sites 
the DEM explained 63 % of the variation in richness (F  = 6.07, P = 0.002, r5, 18
2 = 0.63; 
Fig. 6; Table 3) with only the Pfankuch and Pfankuch2 coefficients significant.  The DEM 
did not fit the data at sites with canopy cover (F  = 1.88, P = 0.15, r5, 17
2 = 0.36).   
Model 1, with the interaction between productivity and disturbance included (S 
=  b0  +  b1P  +  b2[ln(C)]  +  b3PP
2+b PxC),  explained  70 %  of  the  variation  in  the  open 
canopy data (F  = 11.21, P < 0.0001, r
4
4, 19
2 = 0.70; Fig. 6; Table 3) and the same amount 
of variation (42 %) as in the DEM for all sites (F  = 7.6, P = 0.0001, r4, 42
2 = 0.42; Fig. 5; 
Table 3).   However, the  interaction between productivity and disturbance  in both the 
open canopy sites and the all sites set was not significant.  There was no fit at the sites 
with canopy cover (F  = 2.41, P = 0.09, r5, 17
2 = 0.35).   
Model 2 with the interaction between productivity and disturbance excluded (S 
= b0 + b1P + b2[ln(C)] + b3PP
2) decreased the overall fit slightly to 68 % of the variation in 
richness  at  open  canopy  sites  but  the  three  coefficients  other  than  intercept were 
significant  (F  = 14.36, P < 0.0001,  r3, 20
2 = 0.68;  Fig. 6;  Table 3).    The  fit once more 
stayed the same as the previous two models with all data  included (F  = 10.26, P < 3, 43
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
35 
 
0.0001,  r2 = 0.42; Fig. 5; Table 3), and did not  fit at  sites with canopy cover  (F  = 
1.69, P = 0.2, r
5, 17
2 = 0.21).   
 
Table 3: Coefficients for the three models of taxonomic richness as a function of chlorophyll a 
and  the  bottom  component  of  the  Pfankuch  stability  index  on  invertebrate  communities 
collected from 47 streams in the Tongariro National Park, New Zealand, between February and 
April 2007.  (a) DEM (S = b0 + b1P + b2C + b3P
2+ b4C
2+b5PxC), (b) model 1 – with productivity x 
disturbance  interaction  (S  =  b0  +  b1P  +  b2[ln(C)]  +  b3P
2+b4PxC)  and  (c) model  2  – without 
productivity x disturbance interaction (S = b0 + b1P + b2[ln(C)] + b3P
2) where P = Pfankuch and 
C = chlorophyll a (µg cm‐2).   
  All sites  Open canopy sites   
Model  Coefficient (SE)  t P Coefficient (SE) t  P
 (a) DEM   
b0  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
19.09 (6.99)  2.73 <0.01 ‐11.35 (14.06) ‐0.81  0.43
b1 ‐0.03 (0.39)  ‐0.09 0.93 1.50 (0.67) 2.24  0.04
b2 ‐1.20 (3.01)  ‐0.40 0.69 3.14 (4.69) 0.67  0.51
b3 ‐0.004 (0.005)  ‐0.67 0.51 ‐0.02 (0.008) ‐2.70  0.01
b4 ‐0.15 (0.38)  ‐0.40 0.69 ‐0.45 (0.43) ‐1.05  0.31
b5 0.10 (0.05)  1.87 0.07 ‐0.002 (0.09) ‐0.02  0.98
(b) Model 1 (interaction)   
b0 15.19 (5.53)  2.75 <0.01 - 9.03 (7.50) - 1.20   0.24
b1 0.15 (0.37)  0.40 0.69 1.55 (0.46) 3.38   <0.01
b2 1.88 (1.28)  1.47 0.15 2.80 (1.11) 2.52  0.02
b3 ‐0.004 (0.005)  ‐0.76 0.45 - 0.02 (0.006 ) ‐3.48  <0.01
b4 0.01 (0.03)  0.46 0.65 - 0.02 (0.02) ‐1.11  0.28
 (c) Model 2 (no interaction)   
b0 14.6 (5.32)  2.74 <0.01 ‐6.56 (7.22) ‐0.91  0.37
b1 0.20 (0.35)  0.57 0.58 1.36 (0.43) 3.18  <0.01
b2 2.38 (0.66)  3.40 <0.001 1.79 (0.65) 2.77  0.01
b3 ‐0.004 (0.005)  ‐0.85 0.4 ‐0.02 (0.006) ‐3.28  <0.01
 
 
   
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
36 
 
 
Figure 5: Taxonomic richness as a function of chlorophyll a and the bottom component of the 
Pfankuch stability index for open sites and sites with canopy cover collected from 47 streams 
in the Tongariro National Park, New Zealand, between February and April 2007.  (a) DEM (S = 
b0 + b1P + b2C + b3P
2+ b4C
2+b5PxC), (b) model 1 – with productivity x disturbance interaction (S 
=  b0  +  b1P  +  b2[ln(C)]  +  b3P
2+b4PxC)  and  (c) model  2  – without  productivity  x  disturbance 
interaction  (S = b0 + b1P + b2[ln(C)] + b3P
2) where P = Pfankuch and C = chlorophyll a.   See 
Table 3 for coefficients and text for model fit.   
   
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
37 
 
 
 
Figure 6: Taxonomic richness as a function of chlorophyll a and the bottom component of the 
Pfankuch stability index for open canopy sites only collected from 47 streams in the Tongariro 
National Park, New Zealand, between February and April 2007.  (a) DEM (S = b0 + b1P + b2C + 
b3P
2+ b4C
2+b5PxC),  (b) model 1 – with productivity x disturbance  interaction  (S = b0 + b1P + 
b2[ln(C)] + b3P
2+b4PxC) and (c) model 2 – without productivity x disturbance interaction (S = b0 
+ b1P + b2[ln(C)] + b3P
2) where P = Pfankuch and C = chlorophyll a.  See Table 3 for coefficients 
and text for model fit.   
 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
Discussion 
38 
 
Although the DEM explained some of the variation in benthic invertebrate richness (42 
% with  all  sites  included),  the underlying  relationships did not  entirely match  those 
predicted  by  the  DEM.    Like  Svensson  et  al.  (2007), we  found  diversity  peaked  at 
intermediate  levels  of  disturbance,  measured  here  as  stream  bottom  stability 
(Pfankuch  index),  irrespective of productivity  level; matching  the  trend predicted by 
the  IDH  (Grime  1973b,  Connell  1978,  Sousa  1979).   Whilst  remaining  a  dominant 
paradigm in disturbance ecology, there has been limited support for the IDH in streams 
(but  see  Townsend et  al. 1997)  and  less  than 20 %  support  in  all ecological  studies 
testing  this  theory  (Mackey  and  Currie  2001).    Similarly,  little  evidence  exists 
supporting  the  DEM  in  streams,  although  Cardinale  et  al.  (2006)  found  support  in 
primary  producer  communities  in  a  wide  variety  of  mid‐Atlantic,  North  American 
streams.    The  only  effect  productivity  had  on  this  relationship  in  our  study was  in 
determining the magnitude of the peak of the richness curve.    
 
The role of canopy cover 
The  relationship  between  richness,  stability  and  productivity  in  these  mountain 
streams was  dictated  by  overhead  cover.    The  fit  to  the  DEM was  better  at  open 
canopy sites than sites with canopy cover, and richness was related to productivity and 
stability  only  at  open  canopy  sites.    In  contrast  to  the  patterns  observed  with 
taxonomic  richness, Simpson’s diversity  index declined with decreasing  stability only 
for streams with canopy cover.   Although overhead cover was related to stream size, 
providing  stream  size  as  a  covariate  did  not  alter  the  relationships  found  between 
open  sites  and  sites with  canopy  cover.    Previous  studies  have  found  that  factors 
associated with  canopy  cover  can alter  the effects of  floods on  stream  invertebrate 
communities  (likely  through  the  limitation of available  light)  (Robinson and Minshall 
1986, Death 2002, Death and Zimmermann 2005, Fuller et al. 2008).   Most of  these 
studies  also  found  that  floods  reduce periphyton  and  invertebrate diversity  at open 
canopy  sites,  while  at  sites  with  canopy  cover,  periphyton  and  invertebrate 
communities showed  little or no change (Death 2002, Death and Zimmermann 2005, 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
39 
 
Fuller et al. 2008).  In the absence of canopy, periphyton is the dominant food source 
for invertebrates in stony streams whereas under canopy it is one of several potential 
food sources.  Thus invertebrates would be expected to respond more strongly to algal 
productivity gradients  in open canopy streams, rather than those with canopy cover.  
The  high  mobility  of  lotic  invertebrates  allows  for  rapid  recolonisation  after 
disturbance  but  is  dependent,  amongst  other  things,  on  resource  recovery  (e.g. 
periphyton)  (Mackay  1992, Allan  1995, Death  and  Zimmermann  2005).   As  such,  in 
streams with canopy cover where periphyton resources are  low, rate of recovery will 
be  independent  of  algal  productivity.    Fuller  et  al.  (2008)  also  suggest  that  when 
periphyton  recovery  is  not  limited  by  nutrients,  open  canopy  stream  invertebrate 
communities are more resilient to disturbances.  The streams in this study are likely to 
be  nutrient  limited  as  they  are  pristine  mountain  streams  so  we  would  expect 
periphyton  recovery  to  be  slower  than  in  nutrient  enriched  streams  after  any 
disturbance.   
Although the density of overhead canopy in many New Zealand forests means 
periphyton standing crops are often  low (Winterbourn and Fegley 1989, Winterbourn 
1990,  Death  and  Zimmermann  2005),  there  was  no  effect  of  canopy  cover  on 
productivity  in  the  streams  studied  here.    This may  be  due  to  recent  unrecorded 
disturbance events removing periphyton biomass although this was not evident in the 
time  leading  up  to  sampling  (pers.  obs.).    Alternatively,  it  could  be  a  result  of 
differences  in  algal  quality  between  open  and  closed  canopy  streams  such  as  that 
found with communities dominated by grazing resistant basal cells of the filamentous 
green alga Stigeoclonium in the absence of light (Steinman et al. 1990, Barquin 2004).  
Nonetheless, productivity declined with disturbance at open sites but not at sites with 
canopy cover.   This may be due,  in part, to the  fact that the sites with canopy cover 
were more stable than the open sites, potentially due to stabilisation of river banks by 
riparian trees.  Fuller et al. (2008) suggest that canopy cover may lead to communities 
more  resistant  to  pulsed  disturbances  as  long  as  organic matter  is  retained  during 
floods or  that as much organic matter  is washed  in as  is washed out.   We  found no 
relationship  between  stability  and  CPOM,  or  between  CPOM  and  invertebrate 
community  diversity.    We  did  not  measure  FPOM,  which  is  generally  considered 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
40 
 
unimportant  in New Zealand streams  (Scrimgeour and Winterbourn 1989, Death and 
Winterbourn  1995),  and  several  studies  have  found  that  POM  is  not  related  to  the 
stability  of  both  open  and  closed  canopy  New  Zealand  streams  (Scrimgeour  and 
Winterbourn  1989,  Death  and  Zimmermann  2005).    This  may  be  a  result  of  the 
comparatively  low  level of  allocthonous material  entering or being  retained  in New 
Zealand  streams  which  in  turn  causes  a  distinct  lack  of  obligate  shredders 
(Winterbourn et al. 1981, Winterbourn 1997).    Lack of  trophic  specialisation  in New 
Zealand stream  invertebrates generally, and the dependence on a trade‐off between 
traits such as competitive and colonising ability (Chesson and Huntly 1997, Roxburgh et 
al.  2004,  Cadotte  2007), makes  the  task  of  fitting models  to  these  communities  a 
challenge.    
 
Specific effects of disturbance and productivity 
As noted earlier, diversity peaked at intermediate levels of disturbance as predicted by 
the DEM.  The most widely accepted view of how disturbance affects diversity is that it 
creates  new  niche  opportunities  by  removing  taxa  and  interrupting  biological 
processes  such  as  competitive exclusion  (Connell 1978, Huston 1979, 1994, Cadotte 
2007).   These opportunities allow  for  the greatest expression of  life history  traits at 
intermediate  levels  of  disturbance.    Conversely,  in  systems  where  competitive 
exclusion  is  less  prevalent  or  absent,  disturbance  may  simply  be  resetting  the 
colonisation process by removing animals and their resource supply (Death 2002).  This 
has been shown in streams with productivity setting the upper limit to richness rather 
than leading to competitive exclusion, and in turn leading to a different relationship to 
that  predicted  by  the  DEM  (Death  2002).    Evidence  from  our  study  suggests  that 
disturbance  is  acting  along  the  lines  of  the  DEM/IDH  by  maximising  richness  at 
intermediate levels of disturbance.  However, no taxa demonstrated strong trends for 
either  end  of  the  disturbance  continuum;  what  appears  to  be  evident  is  a  large 
proportion of taxa are common at intermediate disturbance sites but less so at either 
stable  or  unstable  sites.    The  few  taxa  to  demonstrate  any  relationship  were  the 
midges Maoridiamesa spp. and one species of Orthocladiinae, and the calocid caddisfly 
Zelolessica  cheira  which  declined  with  disturbance  whereas  the  tipulid  Eriopterini 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
41 
 
increased.   Moreover,  the  taxa  exhibiting  trends  for  either  end  of  the  disturbance 
continuum appear to be influenced by specific habitat preferences rather than due to 
a competitive hierarchy.  For example, Zelolessica cheira favours bryophytes which are 
associated with stable spring‐fed streams and Maoridiamesa  is often associated with 
cold  stable  temperature  regimes  of  spring‐fed  streams  (Barquin  and  Death  2006).  
Sites  with  much  higher  proportion  of  bryophyte  cover  can  exclude  other  non‐
specialised taxa such as the commonly widespread Deleatidium (Suren 1991).  
Given that most stream insects are highly mobile organisms, we would expect a 
unimodal relationship with disturbance to be  less  likely than  if we were dealing with 
sessile  organisms  (Wootton  1998).    Previous  studies  have  shown  that  stream 
invertebrate  diversity  declines  with  increasing  rates  of  disturbance  (Death  and 
Winterbourn  1995,  Death  2002).    Due  to  the  nature  of  streams,  and  the  lack  of 
evidence  to  suggest  competitive  exclusion  occurs  in  these  systems, we  feel Death’s 
(Death  2002)  assertion  that  disturbance  acts  by  resetting  the  colonisation  process 
holds more theoretical application in this situation.   
The  DEM  predicts  diversity  will  be  maximised  at  intermediate  levels  of 
productivity;  however,  in  the  present  study,  richness  and  density  both  increased 
logarithmically  with  increasing  rates  of  productivity.    This  logarithmic  increase  in 
diversity  suggests,  rather  than  productivity  controlling  the  rate  of  displacement  of 
inferior competitors by superior competitors as predicted by the DEM, productivity  is 
setting the upper limit to the potential richness of a community, as proposed by Death 
(2002).    When  accounting  for  evenness,  diversity  (Simpson’s)  was  not  related  to 
productivity.  Both unimodal (e.g. Grime 1973a, Huston 1979, Rosenzweig 1992, 1995, 
Leibold  1999, Waide  et  al.  1999, Mittelbach et  al.  2001)  and  linear  (e.g. Currie  and 
Paquin 1987, Currie 1991, Abrams 1995, Waide et al. 1999, Gaston 2000, Mittelbach et 
al. 2001)  relationships have been  found between productivity and diversity  (Abrams 
1995, Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001).  One possible explanation for the non‐
uniform responses may be the scale at which a system is observed (Chase and Leibold 
2002).   Additionally,  as with disturbance,  if  the  community  comprises highly mobile 
taxa in an open environment such as streams, it is likely that competitive exclusion will 
not be invoked at higher productivity and thus unimodal relationships will be unlikely.   
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
42 
 
Interactions between productivity and disturbance 
Both  the  DEM  and  our  model  had  no  interaction  term  between  productivity  and 
stability.    Using  protozoan  communities  in  the  laboratory,  Scholes  et  al.  (2005) 
concluded  similarly  that  diversity  responded  to  both  productivity  and  disturbance 
without any interacting effects.  The DEM predicts that both the productivity‐richness 
and disturbance‐richness relationships are unimodal, and that the  level of one  factor 
interacts with the other to influence where the peak of that relationship forms.  Thus, 
productivity and disturbance theoretically  interact to allow for the greatest variety of 
life history traits to be expressed.   Perhaps, because of an absence of a competition‐
colonisation trade‐off in these streams, this interaction cannot occur and the greatest 
diversity is simply at high productivities where resources are allowing more animals to 
coexist.   Haddad et al. (2008) suggests  it  is not necessarily a competition colonisation 
trade‐off but intrinsic growth rates of species that is more important for the response 
to disturbance.   
Productivity  can  help  to  explain  the  contrasting  responses  of  diversity  to 
disturbance in ecological communities (Huston 1979, Kondoh 2001), but the model we 
developed  here  simply  suggests  that,  rather  than  shifting  the  peak  in  diversity, 
productivity  logarithmically  increases  the  magnitude  of  the  unimodal  disturbance‐
diversity curve.   Essentially  richness peaks at  intermediate  levels of disturbance with 
productivity  determining  the  magnitude  of  that  peak.    Without  the  interaction 
between  disturbance  and  productivity  we  cannot  unequivocally  suggest  that 
disturbance  not  only  acts  directly  upon  invertebrates  but  on  their  food  supply,  as 
suggested by Death (2002) and Death and Zimmerman (2005).  This lack of interaction 
was  surprising  for  two  reasons.    Firstly,  theoretically  these  should  go  hand‐in‐hand 
with disturbances creating niches and productivity controlling the rate of colonisation.  
Secondly, although important, we believe the main effect of disturbance in streams is 
through the removal of the food supply (periphyton) rather than the direct removal of 
animals (Death 2002).   
This  study  was  conducted  in  low  nutrient  streams  where  the  range  of 
productivity  was  limited  and  therefore  the  results  only  represent  part  of  the 
productivity gradient found  in nature.   Alpine streams are often characterised by  low 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
43 
 
productivity  and  instability  (Milner  and  Petts  1994, Gafner  and  Robinson  2007).    In 
fact,  nutrient  enrichment  in  alpine  streams  can  alter  the  response  of  stream 
invertebrate  communities  to  disturbance  (Robinson  and Minshall  1986, Gafner  and 
Robinson 2007).   Thus  it  is  important to carefully consider the range of productivities 
encompassed in any study (Scholes et al. 2005).  Perhaps the crux of the issue here is 
that we only encountered the lower end of the scale on the productivity continuum for 
assessing  the  DEM.    Consequently,  the  logarithmic  increase  in  richness  with 
productivity we found may merely be the peak in a greater unimodal relationship and 
an  interaction between productivity  and disturbance may well occur.    Furthermore, 
the relationship between productivity and richness is highly variable at smaller spatial 
scales (Mittelbach et al. 2001, Field et al. 2009).   
 
Conclusions 
In  summary,  we  found  little  evidence  to  support  the  DEM  within  the  range  of 
conditions encountered, and  there was no  indication of competitive displacement at 
higher  levels  of  productivity  as  predicted  by  the  DEM.    Although  productivity  and 
disturbance were  shown  to be  important determinants of  richness, we  suggest  that 
they act independently of each other and are not sufficient to explain patterns in these 
mountain streams in isolation of other factors.   It appears more complex multivariate 
models  than  those  such  as  the DEM  are  required  to  adequately explain diversity  in 
these natural systems.  Although the DEM and our model were sufficient in predicting 
diversity  in  the absence of canopy cover, where canopy was present  their success  in 
predicting  diversity  was  extremely  limited.    Our model  suggests  richness  peaks  at 
intermediate  levels disturbance  in autotrophic streams with productivity determining 
e peak of  the  curve but no  statistical evidence of  an  interaction with disturbance 
gulating diversity patterns.   
th
re
 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
References 
44 
 
Abrams,  P. A.  1995. Monotonic  or  unimodal  diversity  productivity  gradients  ‐ What 
does competition theory predict. Ecology 76:2019‐2027. 
Allan, J. D. 1995. Stream Ecology: Structure and Function of Running Waters. Chapman 
and Hall, London. 
Barquin, J. 2004. Spatial patterns of invertebrate communities in spring and runoff‐fed 
streams.  PhD  thesis.  PhD  thesis, Massey  University,  Palmerston  North,  New 
Zealand. 
Barquin,  J., and R. G. Death. 2006. Spatial patterns of macroinvertebrate diversity  in 
New Zealand springbrooks and rhithral streams. Journal of the North American 
Benthological Society 25:768‐786. 
Cadotte, M. W. 2007. Competition‐colonization  trade‐offs and disturbance effects at 
multiple scales. Ecology 88:823‐829. 
Cardinale, B. J., H. Hillebrand, and D. F. Charles. 2006. Geographic patterns of diversity 
in  streams  are  predicted  by  a  multivariate  model  of  disturbance  and 
productivity. Journal of Ecology 94:609‐618. 
Chase,  J.  M.,  and  M.  A.  Leibold.  2002.  Spatial  scale  dictates  the  productivity‐
biodiversity relationship. Nature 416:427‐430. 
Chesson, P., and N. Huntly. 1997. The roles of harsh and fluctuating conditions  in the 
dynamics of ecological communities. The American Naturalist 150:519‐553. 
Clarke,  K.  R.  1993.  Nonparametric  multivariate  analyses  of  changes  in  community 
structure. Australian Journal of Ecology 18:117‐143. 
Clarke,  K.  R.,  and  R. N. Gorley.  2006.  PRIMER  v6: User Manual/Tutorial.  PRIMER‐E, 
Plymouth. 
Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199:1302‐
1310. 
Currie, D. J. 1991. Energy and large‐scale patterns of animal‐species and plant‐species 
richness. American Naturalist 137:27‐49. 
Currie,  D.  J.,  and  V.  Paquin.  1987.  Large‐scale  biogeographical  patterns  of  species 
richness of trees. Nature 329:326‐327. 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
45 
 
Death, R. G. 2002. Predicting invertebrate diversity from disturbance regimes in forest 
streams. Oikos 97:18‐30. 
Death, R. G. 2008. Effects of floods on aquatic invertebrate communities.in J. Lancaster 
and R. A. Briers, editors. Insects: Challenges to Populations. CAB International, 
UK, pp 103‐121. 
Death,  R.  G.  2010.  Disturbance  and  riverine  benthic  communities:  What  has  it 
contributed  to  general  ecological  theory?  River  Research  and  Applications 
26:15‐25. 
Death,  R. G.,  and M.  J. Winterbourn.  1994.  Environmental  stability  and  community 
persistence:  a  multivariate  perspective.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 13:125‐139. 
Death,  R.  G.,  and  M.  J.  Winterbourn.  1995.  Diversity  patterns  in  stream  benthic 
invertebrate communities:  the  influence of habitat  stability. Ecology 76:1446‐
1460. 
Death,  R.  G.,  and  E. M.  Zimmermann.  2005.  Interaction  between  disturbance  and 
primary  productivity  in  determining  stream  invertebrate  diversity.  Oikos 
111:392‐402. 
Field, R., B. A. Hawkins, H. V. Cornell, D. J. Currie, J. A. F. Diniz‐Filho, J. F. Guegan, D. M. 
Kaufman,  J. T. Kerr, G. G. Mittelbach, T. Oberdorff, E. M. O'Brien, and  J. R. G. 
Turner. 2009. Spatial species‐richness gradients across scales: a meta‐analysis. 
Journal of Biogeography 36:132‐147. 
Fuller, R. L., C. LaFave, M. Anastasi, J. Molina, H. Salcedo, and S. Ward. 2008. The role 
of  canopy  cover  on  the  recovery  of  periphyton  and  macroinvertebrate 
communities after a month‐long flood. Hydrobiologia 598:47‐57. 
Gafner, K., and C. T. Robinson. 2007. Nutrient enrichment influences the responses of 
stream  macroinvertebrates  to  disturbance.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 26:92‐102. 
Gaston, K. J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405:220‐227. 
Graham, A. A., D. J. McCaughan, and F. S. McKee. 1988. Measurement of surface area 
of stones. Hydrobiologia 157:85‐87. 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
46 
 
Grime,  J. P. 1973a. Competitive exclusion  in herbaceous vegetation. Nature 242:344‐
347. 
Grime,  J.  P.  1973b.  Control  of  species  density  in  herbaceous  vegation.  Journal  of 
Environmental Management 1:151‐167. 
Gross, K., and B. J. Cardinale. 2007. Does species richness drive community production 
or  vice  versa?  Reconciling  historical  and  contemporary  paradigms  in 
competitive communities. American Naturalist 170:207‐220. 
Haddad, N. M., M. Holyoak, T. M. Mata, K. F. Davies, B. A. Melbourne, and K. Preston. 
2008.  Species'  traits  predict  the  effects  of  disturbance  and  productivity  on 
diversity. Ecology Letters 11:348‐356. 
Hastings,  A.  1980.  Disturbance,  coexistence,  history,  and  competition  for  space. 
Theoretical Population Biology 18:363‐373. 
Hubbell,  S.  P.  2001.  The  unified  neutral  theory  of  biodiversity  and  biogeography. 
Princeton University Press. 
Huston, M. 1979. A general hypothesis of  species diversity. The American Naturalist 
113:81‐100. 
Huston,  M.  1994.  Biological  Diversity:  The  Coexistence  of  Species  on  Changing 
Landscapes. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 
Kondoh, M.  2001. Unifying  the  relationships  of  species  richness  to  productivity  and 
disturbance.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London  Series  B‐Biological 
Sciences 268:269‐271. 
Lake, P. S. 2000. Disturbance, patchiness, and diversity in streams. Journal of the North 
American Benthological Society 19:573‐592. 
Leibold,  M.  A.  1999.  Biodiversity  and  nutrient  enrichment  in  pond  plankton 
communities. Evolutionary Ecology Research 1:73‐95. 
Mackay, R. J. 1992. Colonization by Lotic Macroinvertebrates  ‐ a Review of Processes 
and Patterns. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 49:617‐628. 
Mackey,  R.  L.,  and  D.  J.  Currie.  2000.  A  re‐examination  of  the  expected  effects  of 
disturbance on diversity. Oikos 88:483‐493. 
Mackey,  R.  L.,  and  D.  J.  Currie.  2001.  The  diversity‐disturbance  relationship:  Is  it 
generally strong and peaked? Ecology 82:3479‐3492. 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
47 
 
Milner,  A. M.,  and  G.  E.  Petts.  1994.  Glacial  rivers  ‐  physical  habitat  and  ecology. 
Freshwater Biology 32:295‐307. 
Mittelbach, G. G., C. F. Steiner, S. M. Scheiner, K. L. Gross, H. L. Reynolds, R. B. Waide, 
M. R. Willig, S. I. Dodson, and L. Gough. 2001. What is the observed relationship 
between species richness and productivity? Ecology 82:2381‐2396. 
Morin, A., W. Lamourex, and  J. Busnarda. 1999. Empirical models predicting primary 
productivity  from chlorophyll a and water temperature  for stream periphyton 
and  lake  and  ocean  phytoplankton.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 18:299‐307. 
Palmer,  M.  W.  1994.  Variation  in  species  richness  ‐  towards  a  unification  of 
hypotheses. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica 29:511‐530. 
Pfankuch, D. J. 1975. Stream Reach  Inventory and Channel Stability Evaluation. USDA 
Forest Service, Region 1, Missoula, Montana. 
Pickett, S. T. A., and P. S. White. 1985. The ecology of natural disturbance and patch 
dynamics. Academic Press. 
Quinn, J. M., and C. W. Hickey. 1990. Magnitude and effects of substrate particle size, 
recent  flooding,  and  catchment  development  on  benthic  invertebrates  in  88 
New Zealand rivers. New Zealand  Journal of Marine and Freshwater Research 
24:411‐427. 
Reice, S. R. 1985. Experimental disturbance and the maintenance of species‐diversity in 
a stream community. Oecologia 67:90‐97. 
Resh, V. H., A. V. Brown, A. P. Covich, M. E. Gurtz, H. W. Li, G. W. Minshall, S. R. Reice, 
A. L. Sheldon, J. B. Wallace, and R. C. Wissmar. 1988. The role of disturbance in 
stream  ecology.  Journal  of  the North  American  Benthological  Society  7:433‐
455. 
Robinson, C. T., and G. W. Minshall. 1986. Effects of disturbance frequency on stream 
benthic community structure in relation to canopy cover and season. Journal of 
the North American Benthological Society 5:237‐248. 
Rosenzweig, M. L. 1992. Species‐diversity gradients ‐ we know more and less than we 
thought. Journal of Mammalogy 73:715‐730. 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
48 
 
Rosenzweig, M.  L.  1995.  Species Diversity  in  Space  and  Time.  Cambridge University 
Press, Cambridge, UK. 
Rosenzweig, M. L., and Z. Abramsky. 1993. How are Diversity and Productivity Related? 
Pages  52‐65  in  R.  E.  Ricklefs  and  D.  Schluter,  editors.  Species  Diversity  in 
Biological Communities. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA. 
Roxburgh,  S.  H.,  K.  Shea,  and  J.  B.  Wilson.  2004.  The  intermediate  disturbance 
hypothesis:  Patch  dynamics  and mechanisms  of  species  coexistence.  Ecology 
85:359‐371. 
Scholes, L., P. H. Warren, and A. P. Beckerman. 2005. The combined effects of energy 
and  disturbance  on  species  richness  in  protist  microcosms.  Ecology  Letters 
8:730‐738. 
Scrimgeour,  G.  J.,  and M.  J. Winterbourn.  1989.  Effects  of  floods  on  epilithon  and 
benthic  macroinvertebrate  populations  in  an  unstable  New‐Zealand  river. 
Hydrobiologia 171:33‐44. 
Simpson, E. H. 1949. Measurement of diversity. Nature 163:688. 
Sousa, W. P. 1979. Disturbance in marine intertidal boulder fields: the nonequilibrium 
maintenance of species diversity. Ecology 60:1225‐1239. 
Sousa, W. P. 1984. The role of disturbance  in natural communities. Annual Review of 
Ecology and Systematics 15:353‐391. 
Steinman, A. D.,  and G. A.  Lamberti.  1996. Biomass  and  pigments  of  benthic  algae. 
Pages 295‐314  in F. R. Hauer and G. A. Lamberti, editors. Methods  in Stream 
Ecology. Academic Press, San Diego, CA. 
Steinman, A. D., P.  J. Mulholland, A. V. Palumbo, T. F. Flum,  J. W. Elwood, and D. L. 
Deangelis.  1990.  Resistance  of  lotic  ecosystems  to  a  light  elimination 
disturbance ‐ a laboratory stream study. Oikos 58:80‐90. 
Sugden, H., M.  Lenz, M. Molis, M. Wahl, and  J. C. Thomason. 2008. The  interaction 
between  nutrient  availability  and  disturbance  frequency  on  the  diversity  of 
benthic marine  communities  on  the  north‐east  coast  of  England.  Journal  of 
Animal Ecology 77:24‐31. 
Suren,  A.  M.  1991.  Bryophytes  as  invertebrate  habitat  in  2  New  Zealand  alpine 
streams. Freshwater Biology 26:399‐418. 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
49 
 
Svensson,  J. R., M. Lindegarth, M. Siccha, M. Lenz, M. Molis, M. Wahl, and H. Pavia. 
2007. Maximum  species  richness  at  intermediate  frequencies of disturbance: 
Consistency among levels of productivity. Ecology 88:830‐838. 
Tilman, D. 1994. Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology 
75:2‐16. 
Tonkin,  J.  D.,  and  R.  G.  Death.  In  prep.  Consistent  effects  of  productivity  and 
disturbance on diversity between landscapes. 
Towns,  D.  R.,  and  W.  L.  Peters.  1996.  Leptophlebiidae  (Insecta:  Ephemeroptera). 
Manaaki Whenua Press, Lincoln, New Zealand. 
Townsend, C. R., M. R. Scarsbrook, and S. Doledec. 1997. The intermediate disturbance 
hypothesis, refugia, and biodiversity  in streams. Limnology and Oceanography 
42:938‐949. 
Vinson, M. R., and C. P. Hawkins. 1998. Biodiversity of stream insects: variation at local, 
basin, and regional scales. Annual Review of Entomology 43:271‐293. 
Waide, R. B., M. R. Willig, C.  F.  Steiner, G. Mittelbach,  L. Gough,  S.  I. Dodson, G. P. 
Juday,  and  R.  Parmenter.  1999.  The  relationship  between  productivity  and 
species richness. Annual Review of Ecology and Systematics 30:257‐300. 
Winterbourn, M.  J. 1990.  Interactions among nutrients, algae and  invertebrates  in a 
New Zealand mountain stream. Freshwater Biology 23:463‐474. 
Winterbourn, M.  J.  1997.  New  Zealand  mountain  stream  communities:  stable  yet 
disturbed?  Pages  31‐54  in  B.  Streit,  T.  Stadler,  and  C.  M.  Lively,  editors. 
Evolutionary  Ecology  of  Freshwater  Animals.  Birkhauser  Verlag,  Basel, 
Switzerland. 
Winterbourn, M. J., and K. J. Collier. 1987. Distribution of benthic invertebrates in acid, 
brown  water  streams  in  the  South  Island  of  New  Zealand.  Hydrobiologia 
153:277‐286. 
Winterbourn, M. J., and A. Fegley. 1989. Effects of nutrient enrichment and grazing on 
periphyton assemblages in some spring‐fed South Island streams. New Zealand 
Journal of Natural Sciences 16:57‐65. 
Winterbourn, M.  J., K.  L. D. Gregson, and C. H. Dolphin. 2000. Guide  to  the aquatic 
insects of New Zealand. Entomological Society of New Zealand, Auckland. 
Chapter 2: Interactive effects of productivity and disturbance on stream diversity 
 
 
50 
 
Winterbourn,  M.  J.,  J.  S.  Rounick,  and  B.  Cowie.  1981.  Are  New  Zealand  stream 
ecosystems  really  different? New  Zealand  Journal  of Marine  and  Freshwater 
Research 15:321‐328. 
Wolman, M. J. 1954. A method of sampling coarse river bed material. Transactions of 
the American Geophysical Union 35:951‐956. 
Wootton,  J.  T.  1998.  Effects  of  disturbance  on  species  diversity:  A  multitrophic 
perspective. American Naturalist 152:803‐825. 
 
 
Chapter 3 
Consistent effects of productivity and 
disturbance on diversity between landscapes
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
Abstract 
52 
 
Productivity  and disturbance have  a  strong  role  in determining diversity patterns  in 
nature  yet  whether  they  operate  individually  or  interact  to  determine  diversity  is 
unclear.  Moreover, what effect land‐use change has on this relationship has not been 
assessed.    We  tested  whether  land‐use  influenced  the  relationship  between 
productivity,  disturbance  and  diversity  using  data  from  multiple  samplings  of  16 
streams  in  two  contrasting  regions  of  the  North  Island  of  New  Zealand.    As  the 
Dynamic Equilibrium Model (DEM) has received inconsistent support in all ecosystems 
and  little  favourable  applications  in  lotic  systems,  we  applied  this  along  with  two 
previously  developed  for  stream  communities.    Although  the  community  structure 
differed between the two regions, the response of taxonomic richness to productivity 
and  disturbance  was  consistent.    That  is,  richness  responded  log‐linearly  to 
productivity  and  declined monotonically with  disturbance.   However,  there was  no 
evidence of an interactive effect of productivity and disturbance.  When accounting for 
density  (rarefaction)  the  results  were  inconsistent,  exhibiting  no  relationship  with 
productivity  but  declining  with  disturbance.    Our  results  suggest  the  Death 
productivity‐disturbance‐diversity  is the most applicable model  in these communities 
where disturbance  simply  removes  taxa and productivity  controls  the upper  limit  to 
richness.     
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
Introduction 
53 
 
The explanation of diversity patterns has been a  focus  for ecologists  for a  long  time 
and continues to be a major challenge due to the multitude of explanatory factors (e.g. 
Huston  1994, Hubbell 2001, Ricklefs  2004).   Consequently,  rather  than  single  factor 
models,  ecologists  have  developed  ever more  complex models  to  explain  diversity 
patterns.  Mackey and Currie (2001), in their review, highlight the fact that there is an 
ever  lengthening  list  of  factors  that  can  influence  diversity  in  natural  systems,  but 
there  has  been  little  progress  in  identifying  what  factors  explain  the  majority  of 
variation  in diversity observed  in nature.   Emphasis has been on developing diversity 
models based on abiotic controls, particularly disturbance interrupting processes such 
as  competitive  exclusion.    Of  the  many  factors  that  have  been  hypothesised  to 
determine  diversity  patterns  in  natural  environments,  disturbance  (Connell  1978, 
Wootton  1998,  Lake  2000)  and  productivity  (Currie  1991,  Waide  et  al.  1999, 
Mittelbach  et  al.  2001)  are  those most  often  invoked.   Often,  the  appeal  of  these 
hypotheses  is  their simplicity; however,  this can also be  their weakness as  they may 
only  apply  to  a  single  trophic  level  (Wootton  1998,  Mackey  and  Currie  2001).  
Nevertheless,  although  these models  appear  simplistic  at  a  glance  they may  in  fact 
account for multiple underlying mechanisms of coexistence (Roxburgh et al. 2004).   
Two  of  the  most  longstanding  models  of  diversity  are  the  Intermediate 
Disturbance  Hypothesis  (IDH)  (Connell  1978)  and  the  Dynamic  Equilibrium  Model 
(DEM) (Huston 1979, 1994).  The IDH predicts diversity to peak at intermediate levels 
of disturbance  and  the DEM,  and Kondoh’s extension of  this model  (Kondoh 2001), 
builds  on  the  IDH  to  predict  a  peak  at  intermediate  levels  of  productivity  and  an 
interaction  between  disturbance  and  productivity.    Several  empirical  studies  have 
found  an  interaction  between  productivity  and  disturbance  to  be  important  in 
controlling diversity (e.g. Wilson and Tilman 2002, Kneitel and Chase 2004, Death and 
Zimmermann  2005,  Scholes  et  al.  2005).   However,  at  the  time  of  their  publication 
Mackey and Currie (2000) found little evidence to suggest that disturbance should play 
more than a minor role in determining diversity patterns in nature.   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
54 
 
There has been limited support for any of the major models of diversity in lotic 
systems (but see Townsend et al. 1997).  However, disturbance both alone (Death and 
Winterbourn  1995,  Lake  2000),  and  in  combination with  productivity  (Death  2002, 
Cardinale et al. 2005, Death and Zimmermann 2005, Cardinale et al. 2006), has been 
found  to have a  strong  influence on diversity of  stream benthic  communities and  is 
clearly one of the most  important structuring  forces of stream communities  (Resh et 
al. 1988, Lake 2000, Death 2008).  Yet, there is little consensus on quite how diversity 
responds to productivity and disturbance.  Streams provide a unique testing ground for 
these  models  because  community  dynamics  are  dominated  by  immigration  and 
emigration  rather  than  population  growth  for which most  theoretical  and  empirical 
work  in  this  field has been applied.   Many of  the assumptions of  the major diversity 
models are not met  in  lotic communities which are dominated by highly mobile taxa 
(Hildrew and Giller 1994, Allan 1995) rather than sedentary organisms such as plants 
and corals for which many of these models have been developed.   
Death (2002) proposed a model that,  like the DEM, has diversity predicted by 
the interaction between productivity and disturbance.  He found substrate disturbance 
had  a  considerably  weaker  effect  on  macroinvertebrate  communities  in  forested 
streams where light was limiting primary productivity.  He proposed that the principal 
effect  of  disturbance  on  diversity  in  New  Zealand  streams  was  to  limit  primary 
productivity.  This implies that productivity sets an upper limit to invertebrate diversity 
in  streams  and disturbance  resets  the  colonisation process  of  stream  invertebrates.  
This model predicts that diversity will increase log‐linearly with increasing productivity 
and decline  linearly with  increasing disturbance.   Tonkin et al.  (In prep.) built on  this 
model to suggest a quadratic decline in diversity with increasing disturbance and found 
a stronger dependence on productivity and disturbance in open, as opposed to closed 
canopy streams.   
Although  there  is  evidence  of  an  interactive  effect  of  productivity  and 
disturbance  on  diversity  in  numerous  ecological  systems  (Wilson  and  Tilman  2002, 
Kneitel and Chase 2004, Scholes et al. 2005), the way in which this interaction operates 
to affect diversity is not clear.  Cardinale et al. (2006) found evidence of this interaction 
when applying the DEM to a wide range of North American streams, yet when testing 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
55 
 
for this interaction on pristine New Zealand mountain streams, Tonkin et al. (In prep.), 
found  no  such  interactive  effect  of  productivity  and  disturbance  on  diversity.  
Essentially,  whether  the  effects  of  productivity  and  disturbance  on  diversity  are 
additive  or  multiplicative  is  still  unclear.    We  would  expect  if  productivity  was 
controlling the rate of recolonisation after disturbance that there should be significant 
interaction terms.   
Habitats worldwide  are under  threat  from  increasing  land use  intensification 
(Tilman 1999b, Allan 2004, Foley et al. 2005).  Changes in land use such as agricultural 
intensification  can  severely  alter  the  composition  and  biodiversity  of  communities 
living within these landscapes (Harding et al. 1998, Allan 2004, Tscharntke et al. 2005).  
These changes can lead to a subsidy‐stress response of communities where the initial 
response may  be  positive  but  becomes  negative  at  greater  rates  of  environmental 
change (Quinn 2000, Niyogi et al. 2007, Death and Collier 2010).  Not only will changes 
in  land  use  alter  the  composition  of  communities,  but  in  streams,  alteration  of 
catchment land use can lead to drastic changes in the flood regime (Rowe et al. 1997, 
Walsh  et  al.  2005).    Pastoral  development  appears  to  influence  lotic  communities 
through a  suite of mechanisms  such as  changes  to  sediment,  temperature and  light 
regimes, channel morphology, hydrology, and the food base (Quinn 2000, Allan 2004).  
However,  research on  the  influence of  agricultural  intensification on  flood‐effects  is 
limited  (Death  2008),  but  Collier  and  Quinn  (2003)  found  that  pulse  disturbance, 
through a major catchment‐scale  flood, can have differential effects on  forested and 
pasture streams.   They suggest  that  interaction between press disturbance  (land‐use 
change)  and  pulse  disturbance  (floods)  (Lake  2000)  can  have  strong  effects  on  the 
post‐flood recovery of lotic communities.   
The  effects  of  catchment  land  use  on  the  response  of  stream  invertebrate 
communities to flow disturbance are not well documented.  As far as we know, no one 
has  investigated whether varying composition of communities as a result of different 
land  use  leads  to  differential  responses  of  diversity  patterns  to  productivity  and 
disturbance.  Here we investigate whether the effects of productivity and disturbance 
on diversity differ between a pristine and non‐pristine agricultural region by sampling 
16 streams on multiple occasions  in the North Island of New Zealand.    In order to do 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
56 
 
this we  fit these data to three models of productivity‐disturbance‐diversity: the DEM 
(Huston  1979,  1994),  Death’s  (2002)  model  of  diversity  specifically  developed  for 
stream  communities,  and Tonkin et  al.’s  (In prep.)  version of  this model.   Based on 
Tonkin et al. (In prep.) and Death (2002) we predict diversity will  increase  log‐linearly 
with productivity and decline  (linear or quadratic) with disturbance at pristine  sites.  
We predict that non‐pristine sites will be affected by disturbance more severely than 
pristine sites and diversity will decline at the higher levels productivity.  We expect the 
change  in  land‐use  will  lead  to  clearer  interactions  between  productivity  and 
disturbance due  to  the more extreme effects of  floods on  these  streams and higher 
d with land‐use change to agriculture.   productivity associate
 
Methods 
Study sites 
The Tongariro National Park,  in the North  Island central plateau of New Zealand,  is a 
world heritage site dominated by a central volcanic massif.  Rainfall ranges from 1,100‐
3,500 mm  yr‐1  and  vegetation  varies  within  the  park  from mixed  beech‐podocarp 
forest to native tussock and scrub.   Pastoral  farming and wine production dominates 
the land‐use of Hawke’s Bay, in the East of the North Island, which is characterised by 
a  warm  and  dry  climate  with  a  mean  annual  rainfall  of  783  mm  in  the  central 
Ruataniwha Plains.   Eight streams were sampled  in each of  these  two  regions which 
were  selected  to  represent  a  pristine  (Tongariro)  and  non‐pristine  (Hawke’s  Bay) 
region.  Study sites were selected to represent high and low productivity in stable and 
unstable  streams  in  each  region.  Classification  of  sites  as  high  or  low 
productivity/stability was based on visual estimates of algal  cover, overhead  canopy 
cover,  conductivity and  the Pfankuch bottom  component  (Pfankuch 1975).   Figure 1 
shows the location of the 16 sites in the North Island of New Zealand.   
 
Sampling protocol 
Sampling took place on four occasions between February 2008 and August 2009.  Two 
samplings took place in the austral summer and two in the austral winter in February 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
57 
 
2008,  September  2008,  February  2009  and August  2009.   Macroinvertebrates were 
sampled by taking five 0.1 m2 Surber samples (250 µm mesh) from random locations in 
riffles throughout ~50 m reaches at each site.   Samples were stored  in 10%  formalin 
and  later  identified  in  the  laboratory  to  the  lowest  possible  taxonomic  level  using 
available keys (e.g. Towns and Peters 1996, Winterbourn et al. 2000).   
 
 
Figure 1: Map showing location of the 16 study sites in two regions of the North Island of New 
Zealand  collected  on  four  occasions  between  February  2008  and  July  2009.    a.  Tongariro 
National  Park  (pristine)  and  b.  Hawke’s  Bay  (non‐pristine).    The  key  shows  the  difference 
between stable and unstable and low and high productivity sites based on a priori selection.   
 
Periphyton 
To assess primary productivity we used a measure of biomass accumulation on  tiles 
placed on the substrate.  One month prior to each of the four sampling occasions one 
set of six unglazed terracotta tiles were deployed at each site.  Six 45 mm x 45 mm tiles 
were attached to one 500 mm x 500 mm  interlocking rubber safety mat at each site.  
The six  tiles were attached at evenly spaced  intervals on  the mats by drilling 10 mm 
holes  in tiles and mats and attaching via 10 mm dowell.   Mats were secured  in place 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
58 
 
flush with  the streambed with a metal  fencing pole and  long  tent pegs.   These mats 
were left in place for one month prior to sampling.   
As  a  second  estimate  of  primary  productivity we  also measured  biomass  on 
natural  substrates at each  site by extracting chlorophyll a.   Periphyton chlorophyll a 
and primary productivity  in  streams are highly  correlated; Morin et al.  (1999),  in an 
extensive  review,  found a strong  log‐linear  relationship  (r2 = 0.63) between  the  two.  
Five stones (α axis < 60 mm) were randomly collected from each riffle for extraction of 
chlorophyll a.   
Stones and tiles were kept cool and dark on ice in the field before being stored 
at ‐20˚C.  Photosynthetic pigments were extracted from stones or tiles by submerging 
in known volumes of 90% acetone for 24 hours at 5˚C.   Absorbances at 750, 665 and 
664  nm were  read  on  a Varian Cary  50  conc UV‐Visible  Spectrophotometer  (Varian 
Australia Pty Ltd, Mulgrave, Australia) and converted to chlorophyll a and phaeophytin 
pigment  concentration  using  Steinman  and  Lamberti  (1996).    These  were  then 
corrected for stone surface area and using Graham et al. (1988) and halved to account 
for periphyton being present only on stone surfaces.   
 
Measurement of disturbance 
Bed  stability/substrate  disturbance was  assessed  using  the  Pfankuch  stability  index 
(Pfankuch  1975).    Only  the  bottom  component  of  the  index  (which  evaluates  rock 
angularity,  brightness,  packing,  percent  stable  materials,  scouring,  and  amount  of 
clinging  vegetation)  was  used,  as  this  is  more  relevant  to  stream  invertebrate 
communities  (Winterbourn  and  Collier  1987,  Death  and Winterbourn  1994).    We 
supplemented this with direct measurement of stone movement at the streams.   
Fifteen stones were used at each site, five from each of three size classes were 
placed  in  sets of  three  (one of  each of  the  three  size  class)  at  equidistant  intervals 
along the study reach (up to 100 m).  Stones were selected from the D50, D70 and D90 
of individual streams.  Stones at each stream were marked with fluorescent spray paint 
before  being  placed  in  the  bed.    These  tracer  particles were  placed  in  the  bed  as 
closely mimicking the surrounding stones as possible without unnecessary disturbance 
of the bed (i.e. embedded or sitting loosely).  Rather than measure distances moved by 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
59 
 
individual  tracers  as  previous  studies  have  (e.g.  Downes  et  al.  1998,  Death  and 
Zimmermann 2005), stones were simply recorded as moved or not, similar to that of 
Townsend et al. (1997).  An index of bed movement is simply the percentage of overall 
stone movement  for  each  stream.    Stone movement was measured  for  the month 
leading up to biological sampling.   
 
Other environmental measures 
Substrate size composition was assessed using the ‘Wolman Walk’ method where the 
β  axis  of  100  stones was measured  at  approximately  1 m  intervals  across  a  zigzag 
transect at 45˚ to the stream bank (Wolman 1954).  Percentage substrate composition 
of Wentworth scale classes was converted to a single substrate size index by summing 
midpoint values of size classes weighted by their proportion.  Bedrock was assigned a 
nominal size of 400 mm (Quinn and Hickey 1990).  Conductivity, temperature and pH 
were measured using ECScan pocket meters.  Depth and velocity were recorded with a 
Marsh‐McBirney flowmate current meter in the thalweg of each stream at five points 
at equidistant  intervals  along  the  study  reach.   Flow  type of each  site was  assessed 
visually  as  percentage  of  still,  backwater,  pool,  run  or  riffle  over  a  100  m 
reach.   Percentage  of  leaf  litter,  riparian  vegetation  and  canopy  cover  were  also 
visually assessed.  
 
Community metrics 
The  number  of  individuals  and  two  simple measures  of  diversity were  used  in  this 
study: the number of taxa (richness) and rarefied species richness (ESN).   Rarefaction 
accounts for the likelihood of capturing rare taxa with increased number of individuals 
collected (Hurlbert 1971).  This is achieved by standardising the sites by predicting the 
number of taxa expected for a fixed number of  individuals.    In order to get sufficient 
numbers  for  the  index to be accurate  the  five replicates at each site were pooled  to 
give one value  for each  site.   Five  site  samplings were  removed because of  the  low 
number of collected animals and rarefied richness was calculated for 224 individuals.   
 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
60 
 
Statistical analysis 
The effects of productivity, stability and region based on a priori group selection were 
assessed  using  three‐way  crossed  Analysis  of  Variance  (ANOVA)  design  in  Statistix 
(Statistix  8 ©, Analytical  Software,  Tallahassee,  FL, U.S.A.).   All possible  interactions 
were  included  and  seasonal  samples were  included  as  replicates.    All  three  factors 
were treated as fixed.   Where required data were  log (x + 1) transformed  in order to 
normalise the data.  To visualise differences in community structure between the two 
regions and between productivity and disturbance treatments, we carried out a non‐
metric multi  dimensional  scaling  (NMDS)  ordination  on  log  (x  +  1)  data  using  Bray‐
Curtis  similarity  and  tested  for  significance  using  analysis  of  similarities  (ANOSIM) 
(Clarke 1993) in Primer v6 (Clarke and Gorley 2006).   
Regression  analysis  was  used  to  explore  relationships  between  productivity, 
disturbance and diversity also using Statistix.   Akaike’s  Information Criterion  (Akaike 
1974) was used  to determine  the best  fitting curve  to  the data when  two models  fit 
the data equally.   This method  takes  into  account  goodness of  fit  statistics  and  the 
number of parameters  involved  in  the  fitting of  the model  to select  the model most 
preferred.   We then explored the fit of our data to three main models (and two sub‐
models) of diversity in relation to productivity and disturbance.  These models are the 
Dynamic Equilibrium Model  (Huston 1979, 1994) modified by Kondoh  to account  for 
meta‐population  dynamics  (Kondoh  2001),  the  Death  (Death  2002)  productivity‐
disturbance‐diversity model, and a model suggested by Tonkin et al.  (In prep.) which 
adds to that of Death (2002) by including a quadratic factor between disturbance and 
diversity.  The five models tested using multiple regression are of the following form: 
1. DEM 
S = b0 + b1D + b2C + b3D
2+ b4C
2+b5DxC 
2. Death model without interaction between productivity and disturbance 
S = b0 + b1D + b2[ln(C)] 
3. Death model with interaction between productivity and disturbance 
S = b0 + b1D + b2[ln(C)] + b3DxC 
4. Tonkin model without interaction between productivity and disturbance 
S = b0 + b1D + b2[ln(C)] + b3D
2 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
61 
 
5. Tonkin model with interaction between productivity and disturbance 
S = b0 + b1D + b2[ln(C)] + b3D
2+b4DxC 
 
where D = disturbance (percent tracer particle movement), C = chlorophyll a (µg cm‐2), 
S = number of  taxa, and b0 – b5 =  regression coefficients.    In models 1, 3 and 5  the 
interaction between productivity and disturbance has been  included.   Significance of 
this term  indicates whether the two  interact to affect diversity.   That  is, whether the 
multiplicative  effects  of  productivity  and  disturbance  is  stronger  than  the  simple 
o regression models.   addition of the tw
 
Results 
Physical characteristics and disturbance 
Tongariro streams were on average slightly deeper, faster and wider than Hawke’s Bay 
streams  (Table  1).   Hawke’s Bay  streams had higher  conductivity  (average: Hawke’s 
Bay = 137.5 µS cm‐1, Tongariro = 98.8 µS cm‐1) and temperature (average: Hawke’s Bay 
=  14  ˚C,  Tongariro  =  8.8  ˚C)  than  Tongariro  streams.    Little  differences  in 
physicochemical  variables  were  evident  between  both  a  priori  high  and  low 
productivity groups and stable and unstable groups (Table 1).   
There was on average only 14.6 % movement at stable sites compared to 45.8 
%  at  unstable  sites  (F1, 59  =  12.49,  P  =  0.0008).    Hawke’s  Bay  streams  had  greater 
overall movement  (41.1 %)  compared  to  Tongariro  streams  (21 %)  (F1, 59  =  4.5,  P  = 
0.038).  There was no difference in artificial substrate movement between season (F3, 
59 = 1.37, P = 0.26).   Overall, measurements of  substrate movement  correlated well 
with  the  bottom  component  of  the  Pfankuch  index  (r  =  0.57).    Bed movement will 
hereafter be used as the measure of disturbance for the remainder of the analysis.   
 
Periphyton 
Of the 16 sites and 63 sets of tiles, 32 sets of tiles remained for assessment, the others 
either being washed away or shaded by macrophytes.   Periphyton biomass on stones 
was  highly  correlated  to  periphyton  biomass  on  tiles  (r  =  0.86,  P  <  0.0001).   We 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
62 
 
therefore used chlorophyll a from stones as a surrogate for productivity.   Periphyton 
biomass,  assessed  as  chlorophyll a,  ranged  from 0.01 µg  cm‐2  to 12.2 µg  cm‐2  at  all 
sites.  Periphyton biomass, not surprisingly, was higher at high (1.46 µg cm‐2) than low 
productivity sites (0.62 µg cm‐2) (F1, 61 = 5.28, P = 0.025).   Overall periphyton biomass 
did not differ between regions  (F1, 59 = 0.15, P = 0.7).   However, periphyton biomass 
was significantly higher at stable streams (1.40 µg cm‐2) than unstable streams (0.70 µg 
cm‐2)  (F1, 59 = 5.32, P = 0.02).   There was no  interaction between region and stability 
(F1,  59  =  0.28,  P  =  0.6)  (Fig.  2).    Periphyton  biomass  declined  with  increasing  bed 
disturbance (Fig. 2; Table 2).  This trend was stronger at Hawke’s Bay sites compared to 
Tongariro sites but the trend was the same (Fig. 2).   
Table 1:  Mean physicochemical characteristics and a priori selected stability and productivity groups for the 16 study streams collected on four occasions 
between February 2008 and July 2009 in the North Island of New Zealand.  HB = Hawke’s Bay (non‐pristine), NP = Tongariro (pristine), alt. = altitude, cond. = 
conductivity, temp. = temperature, prod. = productivity.   
Site 
 
 
Location 
 
 
Alt. 
(m) 
 
Mean 
width 
(m) 
Mean 
depth 
(cm) 
Mean 
velocity 
(m s‐1) 
Mean 
cond. 
(µS cm‐1) 
Mean 
temp. 
(˚C) 
Mean 
% moved 
 
Stability  Prod. 
HB1  Makaroro River @ Makaroro Rd  312  5.7  17  0.3  93.3  12.7  95  Unstable  Low 
HB2  Waipawa River @ Wakarara Rd  315  6.7  19.4  0.48  96.7  12.8  76.7  Unstable  Low 
HB3  Spring creek @ Swamp Rd  146  4.7  43.6  1.52  170  13.7  3.3  Stable  High 
HB4  Spring creek @ Lyndsay Rd  134  3.8  22  1.17  230  14.6  40  Stable  High 
HB5  Makaretu River @ Burnside Rd  216  5.3  15.8  0.87  96.7  12.9  60  Unstable  High 
HB6  Tukipo River @ Burnside Rd  191  7  15  0.2  150  15  30  Unstable  High 
HB7  Spring 1 @ Ongaonga Waipuk. Rd  143  1.5  15.2  0.42  153.3  14.8  13.3  Stable  Low 
HB8  Spring 2 @ Ongaonga Waipuk. Rd  139  3.2  75.6  0.07  110  15.5  0  Stable  Low 
NP1  Wahianoa stream u/s intake  934  6.1  25.6  0.97  70  9.4  50  Unstable  Low 
NP2  Unnamed Karioi forest stream  935  3.5  22.6  0.96  139.7  8.6  30  Stable  Low 
NP3  Orautoha stream @ middle rd  712  2.5  24.4  0.55  92.7  8.2  8.3  Stable  Low 
NP4  Whakapapaiti @ SH4  859  15.8  28.2  0.98  106  8.1  28.3  Unstable  High 
NP5  Te Piripi stream @SH1  993  2.2  16.6  0.67  67.7  9.1  10  Stable  High 
NP6  Mangatoetoenui @ SH1  971  9.4  44.2  0.96  133  9.5  25  Unstable  Low 
NP7  Oturere Stream SH1  809  9.4  42.4  0.86  110.7  8.6  8.3  Unstable  High 
NP8  Poutu Stream  518  7.7  43.6  1.05  70.3  8.9  8.3  Stable  High 
   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
64 
 
 
Figure 2: Mean  chlorophyll a  concentrations  (± 1  S.E.)  (a)  for  sites  in each a priori  selected 
stability group in both regions and (b) as a function of percent stone movement collected in 16 
streams, North  Island, New Zealand, February 2008‐July 2009. Black bars/circles are pristine 
(Tongariro) and open bars/circles are non‐pristine (Hawke’s Bay).  Solid line = all sites, dashed 
line = non‐pristine sites and dotted line = pristine sites.  See text for ANOVA results and Table 2 
for regression results.   
 
Community composition 
One hundred and eleven taxa were collected from all sites in this study.  Although the 
Hawke’s Bay sites had more  than  twice  the number of collected animals  (93,609)  to 
that of the Tongariro sites (40,570), 23 more taxa were collected from Tongariro (97) 
than  in Hawke’s Bay  (74).    Insect  taxa dominated  invertebrate  communities  in both 
regions.   Ephemeroptera  (16.5 %), Trichoptera  (28.8 %) and Diptera  (28 %) made up 
73.4 % of all animals collected.   This structure was slightly different between the two 
regions with 67.8 %  insects  in Hawke’s Bay  and 86.2 %  in  Tongariro. Unstable  sites 
were  dominated  by  the mayfly  Deleatidium  spp.  averaging  47.3 %  at  unstable‐low 
productivity  sites  and  21.1  %  at  unstable‐high  productivity  sites.    Stable‐low 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
65 
 
 
productivity sites were dominated by molluscan taxa  (25.8 %) and oligochaetes  (18.5 
%).   
 
Table  2:  Results  of  regression  analysis  of  chlorophyll  a  and  three  invertebrate  community 
metrics against (a) % stone movement and (b) chlorophyll a collected in 16 North Island, New 
Zealand streams on  four occasions between February 2008 and  July 2009.   D.f. = degrees of 
freedom.  AIC = Akaike’s information criterion where lower numbers represent a better model.     
   D.f.  F (AIC)  P  r2 Equation 
a) % moved 
Chlorophyll a  1, 61  20.1 <0.0001 0.25 y = 0.32 ‐ 0.0028x 
       Pristine  1, 30  6.81 0.014 0.19 y = 0.29 ‐ 0.003x 
       Non‐pristine 1, 29  19.28 0.0001 0.4 y = 0.37 ‐ 0.003x 
No. of individuals 1, 61  19.49 (‐31.01) <0.0001 0.24 y = 2.53 ‐ 0.007x 
              quadratic  2, 60  10.55 (‐29.67)  0.0001  0.26  y = 2.49 + 0.002x ‐ 0.00009x2 
       Pristine  1, 30  23.04 <0.0001 0.43 y = 2.33 ‐ 0.012x 
       Non‐pristine 1, 29  19.65 0.0001 0.4 y = 2.76 ‐ 0.007x 
No. of taxa  1, 61  33.01 (‐93.91) <0.0001 0.35 y = 1.26 ‐ 0.003x 
              quadratic  2, 60  19.71 (‐93.90)  <0.0001  0.4  y = 1.23 + 0.002x ‐ 0.00005x2 
       Pristine  1, 30  18.60 0.0002 0.38 y = 1.25 ‐ 0.0045x 
       Non‐pristine 1, 29  37.86 <0.0001 0.57 y = 1.27 ‐ 0.0024x 
Rarefied richness 1, 56  5.92 0.018 0.1 y = 19.6 ‐ 0.04x 
       Pristine  1, 26  0.04 0.84 0.002 Non‐significant 
       Non‐pristine 1, 28  5.15 0.03 0.16 y = 17.55 ‐ 0.03x 
b) Periphyton biomass 
No. of individuals 1, 61  67.98 <0.0001 0.53 y = 2.98 + 0.32∙ln(x)
       Pristine  1, 30  34.66 <0.0001 0.53 y = 2.83 + 0.35∙ln(x)
       Non‐pristine 1, 29  84.44 <0.0001 0.74 y = 3.14 + 0.29∙ln(x)
No. of taxa  1, 61  48.64 <0.0001 0.44 y = 1.38 + 0.1∙ln(x) 
       Pristine  1, 30  26.67 <0.0001 0.47 y = 1.44 + 0.13∙ln(x)
       Non‐pristine 1, 29  32.96 <0.0001 0.53 y = 1.32 + 0.07∙ln(x)
Rarefied richness 1, 56  0.09 0.76 0.002 Non‐significant 
       Pristine  1, 26  0.02 0.9 0.0006 Non‐significant 
       Non‐pristine 1, 28  0.98 0.33 0.03 Non‐significant 
 
 
NMDS  (Fig. 3) and ANOSIM confirmed community structure differed between 
the  two  regions  (R  =  0.42,  P  =  0.001,  Fig.  3),  and  using  presence/absence  data 
suggested  it was  not  only  abundances  that were  different  but  also  composition  of 
species (R = 0.47, P = 0.001).  The greatest variation in densities between communities 
occurred within the pristine unstable sites (avg. similarity: 35.9) whereas non‐pristine 
unstable sites were more similar  (avg. similarity: 48.7).   Non‐pristine stable sites had 
the most similar communities (avg. similarity: 52.6; pristine stable avg. similarity: 43.2).  
No single taxon contributed more than 5.6 % to the difference between communities 
between the regions.   Of the most  important taxa, Pycnocentrodes aeris, Deleatidium 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
66 
 
spp., Oligochaeta, Potamopyrgus antipodarum and Paracalliope  fluviatilis were more 
prevalent  in  Hawke’s  Bay  streams  whereas  Maoridiamesa  spp.,  two  orthoclad 
chironomids,  Zelandoperla  spp.  and Hydora  spp. were more  abundant  in  Tongariro.  
Although the difference in community structure was greatest between regions, it also 
differed  between  stable  and  unstable  sites  (R  =  0.16,  P  =  0.001,  Fig.  3)  and  less  so 
between  low  and  high  productivity  sites  (R  =  0.06,  P  =  0.017,  Fig.  3).    However, 
community dissimilarities with both  stability  and productivity were due primarily  to 
differences  in  relative  abundances  of  dominant  taxa  rather  than  changes  in 
composition.   Deleatidium spp., a species of Orthocladiinae, Maoridiamesa spp., and 
the  cased  caddisfly  Pycnocentrodes  aeris  contributed  to  16.4  %  of  the  difference 
between stable and unstable sites and 17.7 % between low and high productivity sites.  
All of these taxa were higher at high productivity sites and, barring Deleatidium spp., 
higher at stable sites.   
 
 
Figure 3: Non‐metric multidimensional scaling  (NMDS) ordination on  log  (x + 1)  transformed 
data for 16 streams collected on four occasions between February 2008 and July 2009  in the 
North Island of New Zealand.  Closed circles are pristine sites (Tongariro Region), open circles 
are  non‐pristine  sites  (Hawke’s  Bay  region).    Unstable/low  productivity:  upright  triangles; 
Unstable/high  productivity:  inverted  triangles;  Stable/low  productivity:  squares;  Stable/high 
productivity: circles.   
 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
67 
 
Density and diversity 
The density of invertebrates per 0.1 m2 was significantly higher at Hawke’s Bay streams 
with  603.93  individuals  0.1  m‐2  opposed  to  Tongariro’s  253.58  individuals  0.1  m‐2 
(Table 3).  Density was significantly higher at stable than unstable streams, with 578.63 
individuals 0.1 m‐2 at stable streams and 278.1 individuals 0.1 m‐2 at unstable streams 
(Table 3).   There was no  interaction between stability and  region  (Table 3).   Density 
was  significantly  higher  at  high  productivity  sites with  515.8  individuals  and  333.2 
individuals  at  low  productivity  sites  (Table  3).    There  was  no  interaction  between 
productivity and stability nor was there a three way interaction including region (Table 
3).  Density increased logarithmically with increasing periphyton biomass and declined 
with increasing bed movement (Fig. 4; Table 2).  These relationships were the same for 
both regions.  However when fitted individually, slight differences in the curves meant 
each model explained a greater proportion of the variation in the data (Fig. 4; Table 2).   
 
Table 3: Three‐way ANOVA results  testing  for differences  in mean number of animals, mean 
number  of  taxa,  and  rarefied  number  of  taxa  between  region  and  a  priori  stability  and 
productivity  groups  collected  in  16  North  Island,  New  Zealand  streams  on  four  occasions 
between February 2008 and July 2009.   
   No. of animals  No. of taxa 
Rarefied  richness 
(ES224) 
   F P F P F  P
Stability  18.19 0.0001 28.81 <0.0001  5.89  0.018
Productivity  13.69 0.0005 15.32 0.0003  0.28  0.6
Region  18.93 0.0001 0.17 0.68 11.58  0.001
Stability x productivity  7.79 0.007 11.31 0.001  3.91  0.053
Stability x region 0.38 0.54 1.95 0.17 2.37  0.13
Productivity x region  3.53 0.065 0.96 0.33 1.59  0.21
Stability x productivity x region  0.81 0.37 7.05 0.01 10.51  0.002
 
 
The mean number of taxa per sample at each site (richness) was slightly higher 
on  average  in  Tongariro  streams with  15.49  taxa  0.1 m‐2  and  14.57  taxa  0.1 m‐2  at 
Hawke’s  Bay  streams;  however,  this  was  not  a  significant  difference  (Table  3).  
Richness was higher at stable sites with 18.11 taxa 0.1 m‐2 and 12.07 taxa 0.1 m‐2 at 
unstable sites (Table 3).  Richness was higher at high productivity sites with 17 taxa and 
13 at  low productivity  sites  (Table 3).   Productivity and  stability  interacted  to effect 
richness and there was also a three‐way interaction between productivity, stability and 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
68 
 
region  (Table  3).    Taxonomic  richness  increased  logarithmically  with  increasing 
periphyton biomass and declined with decreasing bed stability (Fig. 5; Table 2).  These 
trends were  consistent  for  both  regions  but  the  fit  of  both models was  greater  at 
Hawke’s Bay sites (Fig. 5; Table 2).   
Rarefied  taxa  richness,  pooled  for  224  individuals  was  higher  at  Tongariro 
streams with  20.74  taxa  at  these  streams  and  16.41  taxa  at  Hawke’s  Bay  streams 
(Table 3).   Rarefied  richness was higher at  stable  sites  (19.71)  than at unstable  sites 
(16.89), but there was no difference between high and low productivity groups (Table 
3).    There  was  no  interaction  between  region  and  stability,  but  productivity  and 
stability did  interact with  region  (Table 3).   Rarefied  richness declined gradually with 
increasing bed movement (Fig. 6; Table 2).  When fitting to each individual region, no 
relationship was  found  between  bed movement  and  rarefied  richness  at  Tongariro 
sites  (Fig.  6;  Table  2).    There was  no  relationship  between  periphyton  biomass  and 
rarefied richness at all sites (Fig. 6; Table 2).   
   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
69 
 
 
Figure 4: Mean number of animals (± 1 S.E.) collected in 16 North Island, New Zealand streams 
on four occasions between February 2008 and July 2009.  (a) For each a priori selected stability 
and productivity group, (b) as a function of mean chlorophyll a and (c) as a function of percent 
stone movement.   Black bars/circles  are pristine  (Tongariro) and open bars/circles are non‐
pristine (Hawke’s Bay).  Solid line = all sites, dashed line = non‐pristine sites and dotted line = 
pristine sites.  See Table 3 for ANOVA results and Table 2 for regression results.   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
70 
 
 
Figure 5: Mean number of taxa (± 1 S.E.) collected in 16 North Island, New Zealand streams on 
four occasions between February 2008 and  July 2009.   (a) For each a priori selected stability 
and productivity group, (b) as a function of mean chlorophyll a and (c) as a function of percent 
stone movement.       Black bars/circles are pristine  (Tongariro) and open bars/circles are non‐
pristine (Hawke’s Bay).  Solid line = all sites, dashed line = non‐pristine sites and dotted line = 
pristine sites.  See Table 3 for ANOVA results and Table 2 for regression results.   
   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
71 
 
 
Figure  6:  (a) Mean  rarefied  richness  (± 1  S.E.)  calculated  for 224  individuals  collected  in 16 
North  Island, New Zealand streams on  four occasions between February 2008 and  July 2009 
for  each  a  priori  selected  stability  and  productivity  group.    (b)  Pooled  rarefied  richness 
calculated  for  224  individuals  as  a  function  of mean  chlorophyll  a  and  (c)  as  a  function  of 
percent stone movement.  Black bars/circles are pristine (Tongariro) and open bars/circles are 
non‐pristine  (Hawke’s Bay).   Solid  line = all sites, dashed  line = non‐pristine sites and dotted 
line = pristine sites.  See Table 3 for ANOVA results and Table 2 for regression results.   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
72 
 
Model fitting 
All five models explained a  large proportion of the variation  in taxonomic richness at 
all sites  (Fig. 7; Table 4; Table 5).   The DEM explained 50.9 % of  the variation  in  the 
data  for  the number of  taxa  (Fig. 7; Table 4).   The Tonkin model explained  the most 
variation  in  the  data  with  52.4  %  when  the  interaction  between  productivity  and 
disturbance was  included  and 51.9 % without  the  interaction  (Fig. 7;  Table 4).    The 
Death  model  explained  47.9  %  of  the  variation  with  and  without  the  interaction 
between productivity and disturbance included (Fig. 7; Table 4).  Akaike’s information 
criterion  shows  that  the  Tonkin  and Death models without  interaction  are  the  best 
models based on a trade‐off between simplicity and fit statistics (Fig. 7; Table 4).  The 
difference between  the  two AIC values  is negligible and  thus we  can  consider  these 
two equally well fitting.  Our model fitting shows that there is no interaction between 
the way productivity and disturbance effect  richness,  thus  the effect of productivity 
and  disturbance  on  diversity  in  these  streams  is  additive  rather  than multiplicative.  
The only model of the  five to have every coefficient significantly affecting richness  is 
the Death model without  interaction  (Fig. 7;  Table 5).    The productivity  coefficients 
were  significant  throughout  all  five models whereas  the only  significant disturbance 
coefficients were the disturbance2 coefficients.  Although the DEM explains more than 
the Death model, due to the complexity of the model it results as the worst model for 
the  data  (Fig.  7;  Table  4).   Although  the Death model  explains  the  least  amount  of 
variation in the data, the difference between the amount of variation explained by all 
five models is small (0.48 < r2 < 0.52) (Fig. 7; Table 4).   
When  fitting  the  models  to  each  individual  region,  the  Death  and  Tonkin 
models without the interaction term were the most applicable in both regions (Fig. 7; 
Table 4).  However, model fit was consistently better in the non‐pristine sites than the 
pristine sites (Fig. 7; Table 4).  Although the DEM did explain a large proportion of the 
variation, AIC  indicated  it was  the  least  likely model  for  these data  (Fig. 7; Table 4).  
The pristine  region  responded differently  to  the  three models with  the productivity‐
disturbance interaction (Fig. 7).   The two models with the  interaction and a quadratic 
relationship between disturbance and diversity suggested diversity at the pristine sites 
would decline significantly at high levels of disturbance and productivity (Fig. 7).   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
73 
 
 
Figure 7: Model fit for mean number of taxa collected from 16 North Island, New Zealand sites 
on  four occasions between February 2008 and  July 2009 with all sites  included, pristine only 
(Tongariro) and non‐pristine only  (Hawke’s Bay)  sites.  (a) DEM,  (b) Death model – no P  x D 
(productivity x disturbance)  interaction,  (c) Death model – with P x D  interaction,  (d) Tonkin 
model – no P x D  interaction, and (e) Tonkin model – with P x D  interaction.   See Table 4 for 
model fit results and Table 5 for model coefficients.    
   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
74 
 
 
Table 4: Model  fit results  for  five models predicting mean number of taxa collected  from 16 
North Island, New Zealand sites on four occasions between February 2008 and July 2009 with 
(a) all sites included, (b) pristine only (Tongariro) and (c) non‐pristine only (Hawke’s Bay) sites.  
With  interaction  indicates  the productivity  x disturbance  interaction  term  is  included  in  the 
model.   RMSE =  root mean  square error.   AIC = Akaike’s  information  criterion where  lower 
numbers represent a better model.   
   D.f.  F  P  RMSE  r2 AIC 
a) All sites 
DEM  5, 57  11.82  <0.0001  0.15  0.51  ‐93.55 
Death  2, 60  27.55  <0.0001  0.15  0.48  ‐97.9 
Death (with interaction)  3, 59  18.06  <0.0001  0.15  0.48  ‐95.91 
Tonkin  3, 59  21.17  <0.0001  0.14  0.52  ‐98.07 
Tonkin (with interaction)  4, 58  15.98  <0.0001  0.14  0.52  ‐96.41 
b) Pristine 
DEM  5, 26  7.71  0.0001  0.17  0.6  ‐37.68 
Death  2, 29  14.89  <0.0001  0.18  0.51  ‐40.86 
Death (with interaction)  3, 28  9.85  0.0001  0.18  0.51  ‐39.05 
Tonkin  3, 28  12.08  <0.0001  0.17  0.56  ‐40.58 
Tonkin (with interaction)  4, 27  9.4  <0.0001  0.17  0.58  ‐39.17 
c) Non‐pristine 
DEM  5, 25  11.58  <0.0001  0.08  0.7  ‐55.53 
Death  2, 28  24.71  <0.0001  0.09  0.64  ‐59.08 
Death (with interaction)  3, 27  15.97  <0.0001  0.09  0.64  ‐57.13 
Tonkin  3, 27  21.49  <0.0001  0.08  0.7  ‐59.82 
Tonkin (with interaction)  4, 26  16.51  <0.0001  0.08  0.72  ‐58.41 
 
 
   
Table 5: Model coefficients results  for  five models predicting mean number of taxa collected  from 16 North  Island, New Zealand sites on  four occasions 
between February 2008 and July 2009 with  all sites included, pristine only (Tongariro) and non‐pristine only (Hawke’s Bay) sites.  With interaction indicates 
the productivity x disturbance interaction term is included in the model.  D = disturbance and P = productivity.   
   All sites                  Pristine    Non pristine       
   Coefficient (S.E.)  t  P     Coefficient (S.E.)  t  P     Coefficient (S.E.)  t  P 
DEM 
y0  1.07 (0.06)  18.14  <0.0001  1.03 (0.08)  13.13  <0.0001  1.11 (0.08)  13.28  <0.0001 
D  0.004 (0.003)  1.55  0.13  0.01 (0.006)  1.75  0.092  0.004 (0.003)  1.49  0.148 
P  0.79 (0.28)  2.82  0.007  1.06 (0.42)  2.54  0.017  0.65 (0.36)  1.79  0.086 
D2           ‐
   ‐     ‐     ‐
    ‐     ‐
    ‐     ‐     ‐
    ‐     ‐     ‐
    ‐
    ‐
          
‐0.00006 (0.00002) ‐2.44  0.017 ‐0.0001 (0.00001) ‐2.38  0.025 ‐0.0001 (0.00002) 2.4  0.024 
P2 0.6 (0.28) 2.17  0.034 ‐0.76 (0.4) 1.91  0.067 ‐0.65 (0.38) 1.73  0.095 
DxP  0.0001 (0.005)  0.02  0.98 ‐0.03 (0.02) 1.02  0.32 ‐0.0004 (0.004) 0.12  0.91 
Death 
y0  1.36 (0.04)  37.99  <0.0001  1.41 (0.07)  20.63  <0.0001  1.31 (0.03)  46.71  <0.0001 
D ‐0.001 (0.0006) 2.01  0.049 ‐0.002 (0.001) 1.46  0.16 ‐0.002 (0.001) 2.87  0.008 
P  0.07 (0.02)  3.83  0.0003  0.1 (0.04)  2.7  0.011  0.04 (0.02)  2.36  0.025 
Death (with interaction) 
y0  1.36 (0.05)  29.78  <0.0001  1.38 (0.08)  17.91  <0.0001  1.3 (0.04)  30.93  <0.0001 
D ‐0.001 (0.0009) 1.31  0.19 ‐0.003 (0.002) 1.55  0.13 ‐0.002 (0.001) 1.78  0.087 
P  0.08 (0.03)  2.92  0.005  0.09 (0.04)  2.25  0.033  0.03 (0.03)  1.13  0.27 
DxP ‐0.0003 (0.005) 0.06  0.95  0.01 (0.02)  0.62  0.54  0.001 (0.004)  0.3  0.77 
Tonkin 
y0  1.34 (0.04)  36.88  <0.0001  1.37 (0.07)  19.9  <0.0001  1.25 (0.03)  40.64  <0.0001 
D  0.004 (0.002)  1.56  0.12  0.005 (0.004)  1.27  0.22  0.002 (0.03)  0.98  0.33 
P  0.07 (0.02)  3.86  0.0003  0.09 (0.04)  2.49  0.019 ‐0.002 (0.07) 0.02  0.98 
D2 ‐0.00005 (0.00002) ‐2.21  0.031 ‐0.0001 (0.00004) ‐1.92  0.065 ‐0.00004 (0.00002) ‐2.13  0.042 
 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
76 
 
            
Table 5 continued.... 
   All sites       Pristine    Non pristine       
   Coefficient (S.E.)  t  P     Coefficient (S.E.)  t  P     Coefficient (S.E.)  t  P 
Tonkin (with interaction) 
y0  1.36 (0.04)  30.8  <0.0001  1.39 (0.07)  19.07  <0.0001  1.32 (0.04)  34.31  <0.0001 
D  0.005 (0.003)  1.76  0.083  0.01 (0.01)  1.63  0.115  0.01 (0.003)  1.92  0.067 
P  0.09 (0.03)  3.43  0.001  0.1 (0.04)  2.72  0.011  0.07 (0.03)  2.31  0.029 
D2          
    ‐     ‐       ‐
‐0.00006 (0.00002) ‐2.36  0.022 ‐0.0001 (0.0001) ‐2.11  0.045 ‐0.0001 (0.00002) ‐2.68  0.013 
DxP ‐0.005 (0.005) 0.84  0.4    ‐0.03 (0.03) 1.08  0.29 0.29 1.08   ‐0.005 (0.005)
 
 
 
 
 
   
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
Discussion 
77 
 
Diversity  of  invertebrate  communities  responded  strongly  to  both  productivity  and 
disturbance in this study.  We found evidence to support Death’s (2002) productivity‐
disturbance‐diversity model  in  these  streams.    Our  results  suggest  Huston’s  (1979, 
1994) DEM  is not  applicable  in  these  streams.   However we  also  found  support  for 
Tonkin  et  al.’s  (In  prep.) modification  of  the Death model  of  diversity  to  include  a 
quadratic disturbance‐diversity relationship.   There was  little difference  in the way  in 
which productivity and disturbance affected diversity between  the pristine and non‐
pristine  regions.   Curiously, not one of  the models exhibited a  significant  interactive 
effect  of  productivity  and  disturbance.      There  was  no  evidence  of  competitive 
exclusion  in  these  streams  with  diversity  increasing  and  tapering  with  increasing 
productivity.    This  is  a  phenomenon  widely  found  in  lotic  environments  with 
productivity setting the upper limit to carrying capacity in streams (Death 2010).   
 
Regional differences 
Although  the  composition  and density of  the benthic  communities differed  strongly 
between the pristine (Tongariro) and non‐pristine (Hawke’s Bay) regions, the effects of 
productivity and disturbance on diversity remained similar between  the  two regions.  
However,  the  productivity‐disturbance‐diversity  relationship  was  stronger  at  non‐
pristine than pristine sites.   Taxonomic richness was not affected by region but there 
was a significant three‐way effect of productivity, disturbance and region.  Changes in 
land use from forested to pastoral grazing can have several effects such as changes to 
hydrology,  sediment,  channel morphology,  light  availability  (and  the  resulting  food 
base shift) and temperature (Quinn 2000, Allan 2004).  Changes in catchment land use 
can  lead  to  flow  on  effects  such  as  severe  changes  to  flood  regimes  resulting  from 
urbanisation (Walsh et al. 2005) and increased peak flows during flood events resulting 
from  deforestation  (Rowe  et  al.  1997).   When  investigating  a  one‐in‐28‐year  flood, 
Collier  and  Quinn  (2003)  found  flood  disturbance  can  lead  to  differential  effects 
between  pastoral  and  forested  streams.    They  found  that  although  richness  and 
density at the pasture site exhibited a delayed response compared to the forested site, 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
78 
 
community  structure  at  the  pasture  site  alone was  destabilised  by  the  flood.    They 
suggest that the differential response of the two sites was due to the presence of an 
underlying  press  disturbance  (land  use)  at  the  pasture  site,  but without  replication 
they could not confirm whether  it was simply  individual site differences.    In contrast, 
communities  in  the unstable‐pristine  sites  in our  study were  the  least  similar  rather 
than pastoral  sites.   The  large  scale of disturbance  in  the study of Collier and Quinn 
(2003)  which  left  few  colonists  available  post‐disturbance,  makes  comparing  our 
results with those found in their study impractical.   
Not only can changes  in  land use alter the composition of communities within 
these  landscapes  (Harding et al. 1998, Allan 2004, Tscharntke et al. 2005), but  local 
inter‐species  interactions are  limited by  larger scale processes such as the availability 
of  colonists  and  dispersal  abilities.    Thus,  although  the  colonist  pool  is  likely  to  be 
different between the two regions, the response to productivity and disturbance was 
similar between the pristine and non‐pristine regions.  Several studies have suggested 
that  local diversity‐productivity relationships could be heavily  influenced by dispersal 
and  colonisation  processes  at  a  regional  scale  which  may  in  turn  generate  local 
processes  such  as  competition  (Tilman  1999a,  Loreau  et  al.  2001,  Cardinale  et  al. 
2005).    The only exception  to  this was  the differential effects of bed movement on 
rarefied richness between the two regions with no link evident at pristine sites.  Being 
part  of  a  braided  river  deposit  system,  substrate  in  the  Hawke’s  Bay  was  less 
embedded  and  loose  and  thus  diversity  may  have  been  affected  more  than  the 
measured movement indicates.   
 
Model fitting 
Although  the  Death  (2002)  productivity‐disturbance‐diversity  model  explained  the 
least  amount  of  variation  in  the  data,  it  was  also  the most  simplistic  and  thus  is 
favourable to the more complex DEM.  There was only a small difference in predictive 
ability between all three models.   Moreover, the model without the  interaction term 
was the only model with all coefficients significant.  While our data fit slightly better to 
the  model  of  Tonkin  et  al.  (In  prep.),  the  difference  in  strength  of  fit  was 
negligible.  The only difference between the models put forward by Death (2002) and 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
79 
 
Tonkin et al. (In prep.)  is the relationship between disturbance and diversity: Death’s 
model advocates for a linear decline in diversity rather than the quadratic of Tonkin et 
al..  If the quadratic relationship between disturbance and diversity was of a unimodal 
form in the model of Tonkin et al. (In prep.) we could postulate competitive exclusion 
was occurring but this was not the case.  Similarly, there was no decline in diversity at 
extremely stable sites as would be the case with the DEM.  Although the IDH is one of 
the  most  widely  researched  patterns  in  ecology  (Connell  1978),  the  unimodal 
relationship between disturbance and diversity  is  rare  in nature  (Mackey and Currie 
2001).  Likewise, there has been limited support of this unimodal trend in lotic systems 
but  Townsend  et  al.  (1997)  found  diversity  peaked  at  intermediate  levels  of 
disturbance  in  South  Island  New  Zealand  streams.    Svensson  et  al.  (2007)  found 
support for the IDH when testing the DEM but found no change in the effect of the IDH 
through multiple  levels  of  productivity.   Death  and Winterbourn  (1995)  found  that 
stream  invertebrate  diversity  declined with  disturbance  irrespective  of  productivity 
levels.   
Like  Tonkin  et  al.’s  (In  prep.)  study  on  the  disturbance‐productivity‐diversity 
relationship, this study is also limited by a low range of sampled productivity, however 
there  is  still  a  clear  linear  decline  in  periphyton  biomass with  disturbance.  Scholes 
(2005) mentioned  the  importance  of  sampling  adequate  ranges  of  productivity  and 
disturbance  in  tests  of  this  nature  in  order  to  fully  evaluate  the  effects  operating.  
Death  (2002)  also  found  a  clear  effect  of  disturbance  within  a  small  range  of 
periphyton biomass.  If, however, higher levels of periphyton biomass were present we 
might speculate that diversity may have declined at greater levels as has been found in 
numerous other cases  (Rosenzweig 1995, Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001).  
However,  this  is  dependent  on  competitive  exclusion  operating which  as  previously 
discussed  is not  likely  in  these  streams.   Tonkin et al.  (In prep.) also  found  this  log‐
linear increase but this was only evident at open canopy streams within the Tongariro 
National  Park  suggesting  productivity  is  setting  the  upper  limit  to  diversity  in  these 
streams.   
As hypothesised, we found  little evidence to suggest the DEM applies  in these 
streams.  The DEM has received limited support in lotic systems (but see Cardinale et 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
80 
 
al.  2006).  The  lotic  environment  presents  a  highly  open  system  which  leads  to 
community dynamics controlled by  immigration and emigration through  invertebrate 
drift and faunas dominated by highly mobile taxa as opposed to many other habitats 
being  controlled  by  population  growth  through  reproduction  (Williams  and  Hynes 
1976, Brittain and Eikeland 1988, Mackay 1992).  This  is where  the DEM has  limited 
applicability  in  stream  communities.  The  DEM  predicts  that  at  high 
productivity/resource  levels  the  competitive  dominant  will  monopolise  resources 
through increased reproduction.  However in streams, immigration will be greater than 
emigration and  thus diversity will simply  increase  (Death 2002).   We  found  this here 
with diversity  increasing to a point and then  levelling off with  increasing productivity.  
Essentially high resource levels are lowering the immigration to emigration rate rather 
than causing competitive exclusion as would be the case  if the DEM were operating.  
As discussed by Death  (2002), productivity  is  setting  the upper  limit  for  the carrying 
capacity of the stream, rather than  leading to competitively dominant taxa excluding 
other less competitive taxa.  For the DEM to be applicable to these streams, extinction 
rates would have to outweigh  immigration rates during recolonisation (Petraitis et al. 
1989).   
Disturbance not only acts by direct removal of invertebrates but by the removal 
of periphyton, a major component of the food web and potentially the main food base 
of  stream  food  webs  (Robinson  and  Minshall  1986,  Death  2002,  Death  and 
Zimmermann 2005).  In fact, this removal of periphyton may be more  important than 
the  removal  of  invertebrates  themselves  as  the  recolonisation  of  invertebrates  is 
dependent on  the resources present at a site.   We have  found  that productivity and 
disturbance do  indeed explain a  large portion of  the variation  in diversity, however, 
like Tonkin et al.  (In prep.) we did not  find any evidence  that  these  two  factors are 
interacting.  These interactive effects of productivity and disturbance have been found 
in streams (e.g. Cardinale et al. 2006), however, what we found  is that the effects of 
productivity  and  disturbance were  additive  rather  than multiplicative.    Perhaps  the 
lack of interaction is indicative of the fact that models predicting interactive effects of 
productivity  and  disturbance  are  reliant  on  disturbance  disrupting  biotic  processes 
such as competitive exclusion which we don’t believe are occurring here.  Although the 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
81 
 
inclusion of  the  interaction  term between productivity and disturbance  in  the Death 
and Tonkin models  revealed  interesting  changes,  they were not  significant and only 
improved model fit moderately, if at all.   
Both  the  number  of  taxa  and  the  total  number  of  animals  were  highly 
correlated  and  followed  the  same  trends  of  log‐linear  increase  with  increasing 
periphyton  and  linear  decline  with  increasing  disturbance.    This  suggests  that  the 
number of taxa collected may simply be a function of the number of animals collected.  
We  found  that when  density was  accounted  for  in  the  assessment  of  richness,  the 
relationship between richness and productivity disappears.  However, rarefied richness 
still  declined  with  increasing  disturbance.    Previous  studies  have  found  rarefied 
richness  patterns  to  operate  differently  to  simple  richness  measures.    Death  and 
Zimmerman  (2005)  found  that  rarefied  richness declined with  increasing disturbance 
and  Death  (2002)  found  lower  rarefied  richness  at  more  disturbed  streams.  
Conversely, McCabe and Gotelli (2000) found higher rarefied species richness at more 
disturbed experimental treatments as opposed to the number of species being  lower 
at these treatments.  The lack of response of rarefied richness to productivity suggests 
that although resources may be greater at higher productivity sites leading to a higher 
density of animals, this does not necessarily mean that the diversity of resources has 
increased and opened up new habitat  for new taxa.   Essentially, more resources will 
likely lead to more individuals per species while more taxa are likely to appear when a 
greater diversity of resources is present rather than a greater volume of resources.   
 
Conclusions 
We  have  shown  that  a  model  predicting  a  log‐linear  increase  in  diversity  with 
productivity  and  either  a  linear  or  quadratic  decline with  disturbance  to  be  highly 
applicable to predicting diversity (Death 2002, Tonkin et al. In prep.).   We found  little 
evidence to support the DEM (Huston 1979, 1994), and found no evidence in this study 
of competitive exclusion as required by the DEM. The number of taxa did not decline 
at higher  levels of periphyton nor did  it at higher  stability  sites.   We  found  that  the 
response of diversity to productivity and disturbance was similar between pristine and 
non‐pristine  regions  even  though  community  composition  differed  between  the 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
82 
 
regions.    The  main  differences  found  were  the  productivity‐disturbance‐diversity 
relationship was stronger at non‐pristine sites and communities at unstable sites were 
more variable within a pristine as opposed to anthropogenically  impacted  landscape.  
Despite  research  suggesting  disturbance  operates  on  stream  communities  both 
through direct impact on animals and their resource supply, we found their effects on 
diversity, although strong, to be additive rather than multiplicative.   We suggest both 
the Death (2002) model and Tonkin et al. (In prep.) model are applicable to ecological 
communities with highly mobile animals irrespective of the landscape they are applied 
within.   
 
References 
 
Akaike,  H.  1974.  New  look  at  statistical‐model  identification.  Ieee  Transactions  on 
Automatic Control AC19:716‐723. 
Allan, J. D. 1995. Stream Ecology: Structure and Function of Running Waters. Chapman 
and Hall, London. 
Allan,  J. D.  2004.  Landscapes  and  riverscapes:  the  influence  of  land  use  on  stream 
ecosystems. Annual Review of Ecological and Evolutionary Systematics 35:257‐
284. 
Brittain,  J.  E.,  and  T.  J.  Eikeland.  1988.  Invertebrate  drift  ‐  a  review.  Hydrobiologia 
166:77‐93. 
Cardinale, B. J., H. Hillebrand, and D. F. Charles. 2006. Geographic patterns of diversity 
in  streams  are  predicted  by  a  multivariate  model  of  disturbance  and 
productivity. Journal of Ecology 94:609‐618. 
Cardinale, B. J., M. A. Palmer, A. R. Ives, and S. S. Brooks. 2005. Diversity‐productivity 
relationships  in streams vary as a  function of  the natural disturbance  regime. 
Ecology 86:716‐726. 
Clarke,  K.  R.  1993.  Nonparametric  multivariate  analyses  of  changes  in  community 
structure. Australian Journal of Ecology 18:117‐143. 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
83 
 
Clarke,  K.  R.,  and  R. N. Gorley.  2006.  PRIMER  v6: User Manual/Tutorial.  PRIMER‐E, 
Plymouth. 
Collier, K. J., and J. M. Quinn. 2003. Land‐use influences macroinvertebrate community 
response following a pulse disturbance. Freshwater Biology 48:1462‐1481. 
Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199:1302‐
1310. 
Currie, D. J. 1991. Energy and large‐scale patterns of animal‐species and plant‐species 
richness. American Naturalist 137:27‐49. 
Death, R. G. 2002. Predicting invertebrate diversity from disturbance regimes in forest 
streams. Oikos 97:18‐30. 
Death, R. G. 2008. Effects of floods on aquatic invertebrate communities.in J. Lancaster 
and R. A. Briers, editors. Insects: Challenges to Populations. CAB International, 
UK, pp 103‐121. 
Death,  R.  G.  2010.  Disturbance  and  riverine  benthic  communities:  What  has  it 
contributed  to  general  ecological  theory?  River  Research  and  Applications 
26:15‐25. 
Death, R. G., and K. J. Collier. 2010. Measuring stream macroinvertebrate responses to 
gradients  of  vegetation  cover: when  is  enough  enough?  Freshwater  Biology 
55:1447‐1464. 
Death,  R. G.,  and M.  J. Winterbourn.  1994.  Environmental  stability  and  community 
persistence:  a  multivariate  perspective.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 13:125‐139. 
Death,  R.  G.,  and  M.  J.  Winterbourn.  1995.  Diversity  patterns  in  stream  benthic 
invertebrate communities:  the  influence of habitat  stability. Ecology 76:1446‐
1460. 
Death,  R.  G.,  and  E. M.  Zimmermann.  2005.  Interaction  between  disturbance  and 
primary  productivity  in  determining  stream  invertebrate  diversity.  Oikos 
111:392‐402. 
Downes, B. J., P. S. Lake, A. Glaister, and J. A. Webb. 1998. Scales and frequencies of 
disturbances:  rock  size,  bed  packing  and  variation  among  upland  streams. 
Freshwater Biology 40:625‐639. 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
84 
 
Foley, J. A., R. DeFries, G. P. Asner, C. Barford, G. Bonan, S. R. Carpenter, F. S. Chapin, 
M. T. Coe, G. C. Daily, H. K. Gibbs, J. H. Helkowski, T. Holloway, E. A. Howard, C. 
J.  Kucharik,  C. Monfreda,  J. A.  Patz,  I.  C.  Prentice, N.  Ramankutty,  and  P.  K. 
Snyder. 2005. Global consequences of land use. Science 309:570‐574. 
Graham, A. A., D. J. McCaughan, and F. S. McKee. 1988. Measurement of surface area 
of stones. Hydrobiologia 157:85‐87. 
Harding,  J.  S.,  E.  F.  Benfield,  P.  V.  Bolstad,  and  E.  B.  D.  Jones  III.  1998.  Stream 
biodiversity: The ghost of  land use past. Proceedings of the National Academy 
of Sciences 95:14843‐14847. 
Hildrew, A. G., and P. S. Giller. 1994. Patchiness, species  interactions and disturbance 
in  the  stream  benthos.  Pages  21‐62  in  P.  S. Giller,  A. G. Hildrew,  and D. G. 
Raffaelli,  editors.  Aquatic  ecology:  scale,  pattern  and  process.  Blackwell 
Scientific. 
Hubbell,  S.  P.  2001.  The  unified  neutral  theory  of  biodiversity  and  biogeography. 
Princeton University Press. 
Hurlbert, S. H. 1971. The non‐concept of  species diversity: a critique and alternative 
parameters. Ecology 52:577‐586. 
Huston, M. 1979. A general hypothesis of  species diversity. The American Naturalist 
113:81‐100. 
Huston,  M.  1994.  Biological  Diversity:  The  Coexistence  of  Species  on  Changing 
Landscapes. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 
Kneitel, J. M., and J. M. Chase. 2004. Disturbance, predator, and resource interactions 
alter container community composition. Ecology 85:2088‐2093. 
Kondoh, M.  2001. Unifying  the  relationships  of  species  richness  to  productivity  and 
disturbance.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London  Series  B‐Biological 
Sciences 268:269‐271. 
Lake, P. S. 2000. Disturbance, patchiness, and diversity in streams. Journal of the North 
American Benthological Society 19:573‐592. 
Loreau, M., S. Naeem, P. Inchausti, J. Bengtsson, J. P. Grime, A. Hector, D. U. Hooper, 
M. A. Huston, D. Raffaelli, B. Schmid, D. Tilman, and D. A. Wardle. 2001. Ecology 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
85 
 
‐  Biodiversity  and  ecosystem  functioning:  Current  knowledge  and  future 
challenges. Science 294:804‐808. 
Mackay, R. J. 1992. Colonization by Lotic Macroinvertebrates  ‐ a Review of Processes 
and Patterns. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 49:617‐628. 
Mackey,  R.  L.,  and  D.  J.  Currie.  2000.  A  re‐examination  of  the  expected  effects  of 
disturbance on diversity. Oikos 88:483‐493. 
Mackey,  R.  L.,  and  D.  J.  Currie.  2001.  The  diversity‐disturbance  relationship:  Is  it 
generally strong and peaked? Ecology 82:3479‐3492. 
McCabe, D. J., and N. J. Gotelli. 2000. Effects of disturbance frequency,  intensity, and 
area on assemblages of stream macroinvertebrates. Oecologia 124:270‐279. 
Mittelbach, G. G., C. F. Steiner, S. M. Scheiner, K. L. Gross, H. L. Reynolds, R. B. Waide, 
M. R. Willig, S. I. Dodson, and L. Gough. 2001. What is the observed relationship 
between species richness and productivity? Ecology 82:2381‐2396. 
Morin, A., W. Lamourex, and  J. Busnarda. 1999. Empirical models predicting primary 
productivity  from chlorophyll a and water temperature  for stream periphyton 
and  lake  and  ocean  phytoplankton.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 18:299‐307. 
Niyogi, D. K., M. Koren, C. J. Arbuckle, and C. R. Townsend. 2007. Stream communities 
along  a  catchment  land‐use  gradient:  subsidy‐stress  responses  to  pastoral 
development. Environmental Management 39:213‐225. 
Petraitis, P. S., R. E. Latham, and R. A. Niesenbaum. 1989. The Maintenance of Species‐
Diversity by Disturbance. Quarterly Review of Biology 64:393‐418. 
Pfankuch, D. J. 1975. Stream Reach  Inventory and Channel Stability Evaluation. USDA 
Forest Service, Region 1, Missoula, Montana. 
Quinn, J. M. 2000. Effects of pastoral development. Pages 208‐229  in K. J. Collier and 
M.  J. Winterbourn,  editors.  New  Zealand  stream  invertebrates:  ecology  and 
implications for management. The Caxton Press, Christchurch, New Zealand. 
Resh, V. H., A. V. Brown, A. P. Covich, M. E. Gurtz, H. W. Li, G. W. Minshall, S. R. Reice, 
A. L. Sheldon, J. B. Wallace, and R. C. Wissmar. 1988. The role of disturbance in 
stream  ecology.  Journal  of  the North  American  Benthological  Society  7:433‐
455. 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
86 
 
Ricklefs, R.  E.  2004. A  comprehensive  framework  for  global patterns  in biodiversity. 
Ecology Letters 7:1‐15. 
Robinson, C. T., and G. W. Minshall. 1986. Effects of disturbance frequency on stream 
benthic community structure in relation to canopy cover and season. Journal of 
the North American Benthological Society 5:237‐248. 
Rosenzweig, M.  L.  1995.  Species Diversity  in  Space  and  Time.  Cambridge University 
Press, Cambridge, UK. 
Rowe, L., B. Fahey, R. Jackson, and M. Duncan. 1997. Effects of land use on floods and 
low flows. Pages 89‐102 in M. P. Mosely and C. P. Pearson, editors. Floods and 
Droughts: the New Zealand Experience. New Zealand Hydrological Society Inc., 
Christchurch, New Zealand. 
Roxburgh,  S.  H.,  K.  Shea,  and  J.  B.  Wilson.  2004.  The  intermediate  disturbance 
hypothesis:  Patch  dynamics  and mechanisms  of  species  coexistence.  Ecology 
85:359‐371. 
Scholes, L., P. H. Warren, and A. P. Beckerman. 2005. The combined effects of energy 
and  disturbance  on  species  richness  in  protist  microcosms.  Ecology  Letters 
8:730‐738. 
Steinman, A. D.,  and G. A.  Lamberti.  1996. Biomass  and  pigments  of  benthic  algae. 
Pages 295‐314  in F. R. Hauer and G. A. Lamberti, editors. Methods  in Stream 
Ecology. Academic Press, San Diego, CA. 
Svensson,  J. R., M. Lindegarth, M. Siccha, M. Lenz, M. Molis, M. Wahl, and H. Pavia. 
2007. Maximum  species  richness  at  intermediate  frequencies of disturbance: 
Consistency among levels of productivity. Ecology 88:830‐838. 
Tilman, D. 1999a. The ecological consequences of changes in biodiversity: A search for 
general principles. Ecology 80:1455‐1474. 
Tilman, D. 1999b. Global environmental  impacts of agricultural expansion: The need 
for sustainable and efficient practices. Proceedings of the National Academy of 
Sciences of the United States of America 96:5995‐6000. 
Tonkin,  J. D., R. G. Death, and K.  J. Collier.  In prep. Do productivity and disturbance 
interact to modulate macroinvertebrate diversity in streams? 
Chapter 3: Productivity, disturbance and diversity between landscapes 
 
 
87 
 
Towns,  D.  R.,  and  W.  L.  Peters.  1996.  Leptophlebiidae  (Insecta:  Ephemeroptera). 
Manaaki Whenua Press, Lincoln, New Zealand. 
Townsend, C. R., M. R. Scarsbrook, and S. Doledec. 1997. The intermediate disturbance 
hypothesis, refugia, and biodiversity  in streams. Limnology and Oceanography 
42:938‐949. 
Tscharntke,  T.,  A.  M.  Klein,  A.  Kruess,  I.  Steffan‐Dewenter,  and  C.  Thies.  2005. 
Landscape  perspectives  on  agricultural  intensification  and  biodiversity  ‐ 
ecosystem service management. Ecology Letters 8:857‐874. 
Waide, R. B., M. R. Willig, C.  F.  Steiner, G. Mittelbach,  L. Gough,  S.  I. Dodson, G. P. 
Juday,  and  R.  Parmenter.  1999.  The  relationship  between  productivity  and 
species richness. Annual Review of Ecology and Systematics 30:257‐300. 
Walsh, C.  J., A. H. Roy,  J. W. Feminella, P. D. Cottingham, P. M. Groffman, and R. P. 
Morgan. 2005. The urban stream syndrome: current knowledge and the search 
for a cure. Journal of the North American Benthological Society 24:706‐723. 
Williams, D. D.,  and H. B. N. Hynes.  1976.  The  recolonization mechanism of  stream 
benthos. Oikos 27:265‐272. 
Wilson,  S. D.,  and D.  Tilman.  2002. Quadratic  variation  in  old‐field  species  richness 
along gradients of disturbance and nitrogen. Ecology 83:492‐504. 
Winterbourn, M. J., and K. J. Collier. 1987. Distribution of benthic invertebrates in acid, 
brown  water  streams  in  the  South  Island  of  New  Zealand.  Hydrobiologia 
153:277‐286. 
Winterbourn, M.  J., K.  L. D. Gregson, and C. H. Dolphin. 2000. Guide  to  the aquatic 
insects of New Zealand. Entomological Society of New Zealand, Auckland. 
Wolman, M.  J. 1954. A method of sampling coarse river bed material. Am. Geol. Un. 
Trans. 35:951‐956. 
Wootton,  J.  T.  1998.  Effects  of  disturbance  on  species  diversity:  A  multitrophic 
perspective. American Naturalist 152:803‐825. 
 
 
Chapter 4 
Productivity‐diversity relationships in 
streams and the role of periphyton 
assemblages 
 
 
 
 
 
 
 
   
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
Abstract 
89 
 
There is much debate as to what the form of the productivity‐diversity relationship is, 
particularly in lotic systems which have received few assessments of this relationship.  
One factor that assessments of primary productivity do not account for  is the growth 
form of algae that drives production.   Thus, we set out to (i) examine the productivity‐
diversity relationship in 24 streams of Cantabria, Spain, in July 2007 and (ii) determine 
whether  this  relationship  was  underpinned,  and  better  explained,  by  specific 
responses  to  the  form  of  the  periphyton  community.    Due  to  recent  evidence  in 
streams suggesting productivity simply sets the upper limit to richness, rather than to 
increase the effect of competitive  interactions, we hypothesized that diversity would 
be a  log‐linear  function of productivity.   We predicted  that diversity would  respond 
opposingly to two coarse measures of the periphytic community;  i.e., positively to % 
diatom cover and negatively to % filamentous algae cover.  There was no relationship 
between productivity and diversity in these streams but, as predicted, this relationship 
was underpinned by responses to the growth form of periphyton community.  Diatom 
cover was  the best predictor of  invertebrate diversity patterns.   Generally, diversity 
responded positively to % diatom cover and negatively to % filamentous algae cover.  
However,  results were  variable  and %  EPT  exhibited  a  greater  sensitivity  to  higher 
levels  of  diatom  cover.    These  findings  highlight  two  important  implications:  firstly, 
productivity‐diversity relationships in streams can be underpinned by interactions with 
specific forms of periphyton.  Secondly, rapid assessment of periphytic forms is useful 
for managers  as  these  coarse measures  are highly  relevant  to higher  trophic  levels.  
We  suggest  a  threshold  of  40 %  filamentous  algae  cover  for managers wishing  to 
minimise deleterious effects of eutrophication on stream communities.   
   
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
Introduction 
90 
 
Although  the  relationship  between  productivity  and  diversity  is  a  central  theme  in 
ecological  research  (Currie 1991, Abrams 1995, Waide et  al. 1999, Mittelbach et  al. 
2001), we  are  far  from  reaching a  consensus on  the  form of  the  relationship either 
empirically or  in  theory  (Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001).   Unimodal  (e.g. 
Grime 1973, Huston 1979, Rosenzweig 1992, 1995, Leibold 1999, Waide et al. 1999, 
Mittelbach et al. 2001) and  linear  (e.g. Currie and Paquin 1987, Currie 1991, Abrams 
1995, Waide et al. 1999, Gaston 2000, Mittelbach et al. 2001)  increases  in diversity 
with  increasing productivity prevail  as  the most  common  forms of  this  relationship.  
Differences    in the observed patterns may be a result of several factors  including the 
spatial  scale of observation  (Currie  1991, Mittelbach  et  al.  2001, Chase  and  Leibold 
2002), disturbance (Huston 1979, 1994), and history of community assembly (Fukami 
and Morin 2003).   However,  the relationship has also been shown  to differ between 
ecosystems and organisms studied (Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001).   These 
differences  suggest  individual  patterns  are  driven  by  underlying  ecosystem  specific 
interactions.    Furthermore,  the  methods  used  to  collate  the  information  on  the 
productivity‐diversity  relationship  have  recently  come  under  heavy  criticism  due  to 
inconsistent classification and errors in meta‐analyses (Hillebrand and Cardinale 2010, 
Whittaker 2010).   
While abiotic forces (floods, hurricanes etc.) are considered to dominate biotic 
forces (competition, predation) in many systems, plant‐herbivore relationships remain 
the  basis  of most  ecosystems.    As  such  the  control  of  diversity  is  likely  to  be  an 
interaction between disturbance and the productivity of an ecosystem (Huston 1979, 
1994,  Kondoh  2001).   No  system  is more  heavily  influenced  by  regular  disturbance 
events than streams (e.g. flooding) (Resh et al. 1988, Lake 2000, Death 2008).   Death 
(2002) suggests that floods remove taxa and their resources and opens the habitat for 
recolonisation whilst primary productivity  sets  the upper  limit  to how many animals 
can return to these habitats after the disturbance.  Recent support has been found for 
Death’s  hypothesis  but  these  studies  found  no  evidence  of  interactive  effects  of 
disturbance and productivity  (Tonkin and Death  In prep., Tonkin et al.  In prep.), but 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
91 
 
rather that diversity is a result of the additive effects of disturbance and productivity.  
Without  the  interactive  effects  of  disturbance,  making  sense  of  the  productivity‐
diversity  relationship  in  streams  should  be  clear‐cut.   However,  compared  to  lentic 
systems and  in fact most other environments, few studies have  investigated whether 
higher  productivity  leads  to  greater  diversity  in  lotic  systems.    The  few  to  look 
specifically at this have found both unimodal (Death and Zimmermann 2005) and log‐
linear  (Death 2002, Barquin 2004, Tonkin and Death  In prep., Tonkin et al.  In prep.) 
increases in diversity with productivity.   
Assessing  the  relationship  between  primary  productivity  and  diversity  is 
essentially  testing  the  response  of  higher  trophic  levels  to  the  rate  of  energy 
production  at  lower  trophic  levels.    Primary  productivity  is  typically  provided  in 
streams by periphytic algae.   Algal  forms vary greatly  in  streams  from prostrate and 
stalked diatoms through to filamentous green algae (Allan 1995), all of which respond 
differently  to  environmental  conditions.    It  is  now  common  practice  to  use  the 
periphyton community as an  index for biomonitoring environmental conditions (Kelly 
and Whitton 1995, Pan et al. 1996, Kelly 1998b, a, Kelly and Whitton 1998, Hill et al. 
2000).   Typically the focus of these assessments of biotic  integrity have been diatoms 
(Kelly and Whitton 1995, Pan et al. 1996, Kelly 1998b), but Whitton and Kelly  (1995) 
advocated the use of the full community of plants including bryophytes.   
  Not  only  do  various  forms  of  periphytic  algae  respond  differently  to 
environmental  conditions  but  they  can  provide  diverse  habitat  and  resources  for 
higher  trophic  levels.    Different  periphyton  growth  forms  can  also  fulfil  different 
functional  roles  in  benthic  communities  (Steinman  et  al.  1992).    When  levels  of 
periphyton  reach greater densities and epilithic diatoms are  replaced by macroalgae 
such as filamentous green algae, interactions between grazers and periphyton can shift 
from  simple plant‐herbivore  interactions  to more  complex  relationships.   As well  as 
providing  food  for  a  few  specialist  taxa, macroalgae  can  both  provide  and  remove 
habitat  and  compete  for  space  with  invertebrates.    Dudley  et  al.  (1986)  classed 
invertebrates  into  those  negatively  affected  by macroalgae  due  to  competition  for 
space,  positively  affected  due  to  habitat  provision,  and  positively  affected  by  food 
provision.   This can be reflected  in the typical shift from pollution (nutrient) sensitive 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
92 
 
taxa associated with thin diatom films, to pollution tolerant taxa and filamentous algae 
growth  forms often  associated with nutrient eutrophication  (Suren et  al. 2003).   Of 
course, grazing can have a large impact on periphyton in aquatic systems and this top‐
down  control  has  been  the  central  focus  of  periphyton‐invertebrate  community 
relationships to date (Hillebrand 2009).  This grazing control can differ between growth 
forms of periphyton (Feminella and Hawkins 1995), such as that between diatom and 
filamentous  forms  (Suren  and  Riis  2010).    Lamberti  (1989)  suggests  this  differential 
response of algae may  initially occur where productive capacity of algae  is high, but 
may be later regulated through the arrival of specialist grazers, or physical disturbance 
(Fisher et al. 1982).  This indicates that vigilance is needed when inferring top‐down or 
bottom‐up  control  as  it  is  likely  to  change  through  time  and may be dependent on 
animals present in the system at hand.   
Compared  to  other  ecosystems,  the  productivity‐diversity  relationship  has 
received relatively little attention from lotic ecologists.  Thus, we set out to (i) test the 
response  of  stream  invertebrate  diversity  to  primary  productivity;  and  (ii)  because 
productivity measurements do not account for variation in the form of producers, we 
examine  if  this  productivity‐diversity  relationship  can  be  better  explained  by 
underlying  responses  to  different  forms  of  periphyton  (i.e.  diatoms/periphytic mats 
and filamentous green algae).  We also use a common stream specific metric, % EPT, to 
assess whether  this metric  is more  sensitive  to  environmental  gradients  in  streams 
than simple diversity measures.  As a result of previous work in streams (Death 2002, 
Barquin  2004,  Tonkin  and Death  In  prep.,  Tonkin  et  al.  In  prep.),  and  the  fact  that 
productivity does not appear to increase rates of competitive exclusion in streams as it 
often  does  in  lakes, we  hypothesise  that  diversity will  increase  logarithmically with 
increasing  productivity.    However,  we  predict  that  this  relationship  will  be 
underpinned by particular responses to different forms of periphyton.  Specifically, due 
to  the view  that diatoms are considered  favourable  to grazers and  filamentous algal 
forms poor habitat for many invertebrates (Suren and Riis 2010), diversity will respond 
positively to % diatom cover and negatively to % filamentous algae cover.   
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
Methods 
93 
 
Study sites 
Twenty  four  streams were  sampled  in  the Cantabrian Mountains of Northern  Spain 
(Fig. 1, Appendix 1). The Cantabrian Mountains span ~483 km east to west along the 
northern  coast of  Spain  reaching 2,648 m  asl  at Torre de Cerredo.   Average  rainfall 
ranges from ~1,200 to 1,600 mm p.a. depending on location within the region.  Land‐
use  surrounding  sampling  sites  varied  from  Atlantic  deciduous  forest  consisting 
predominantly of oak (Quercus spp.) and European beech (Fagus spp.) to pasture and 
small urban  settlements.   Sites were  selected  from  six  river catchments: Rio Besaya, 
Rio Saja, Rio Pas, Rio Pisueña, Rio Nansa, and Rio Ebro.   Within each catchment sites 
were  selected  a  priori  so  that  one  low  and  one  high  productivity  site  in  close 
geographic  proximity  were  sampled.    As  these  were  selected  prior  to  sampling, 
productivity estimates  for  the selection of a priori high and  low productivity streams 
were based on visual estimates of periphyton which are detailed below.  All sites were 
cobble  bottom  streams.    Altitude  of  the  sites  ranged  from  163  to  1061 m  asl  and 
average channel width ranged from 1.9 to 30.7 m (Appendix 1).     
 
Physicochemical variables 
Depth  and water  velocity were  recorded with  a Marsh‐McBirney  flowmate  current 
meter  at  five  equidistant  points  along  the  thalweg.  Conductivity,  temperature, 
dissolved oxygen concentration and percent saturation, and pH were measured using a 
YSI  556  MPS  meter.    Nitrate,  phosphate  and  ammonia  were  calculated  using  a 
Beckman Coulter DU® Series 700 UV/Vis Scanning Spectrophotometer.   Substrate size 
composition  was  assessed  by  sampling  100  stones  using  the  Wolman  walk 
methodology (Wolman 1954). This was converted to a substrate size    index following 
Jowett  and  Richardson  (1990).    Substrate  heterogeneity  was  assessed  using  the 
Shannon diversity  index.   Bed stability was assessed using  the bottom component of 
the  Pfankuch  stability  index  (Pfankuch  1975).    Flow  type  of  each  site was  assessed 
visually as percentage of still, backwater, pool, run or riffle over a 100 m reach.  Leaf 
litter percentage, riparian vegetation and % canopy cover were also assessed visually.  
Chapter 4: Productivity‐diversity and peri
 
phyton assemblages 
 
 
 
Figure 1: M
Latitudes a
 
Biologic
Periphyton
Primary  p
biomass (
five stone
cool  and 
using 90 %
Coulter DU
concentra
estimated
of  the  sto
productivi
related (M
ap showing
nd longitude
al collec
 and prima
roductivity
Morin et al
s (mean ar
dark  befor
 acetone a
® Series 70
tion  follow
 following G
ne  availab
ty and chlo
orin et al. 
 the  locatio
s are given 
tions 
ry product
  was  not 
. 1999).   Bi
ea: 60 cm2
e  being  fro
t 5°C for 24
0 UV/Vis S
ing  Steinm
raham et a
le  for  per
rophyll a  f
1999, Ton
9
n of 24 stre
in Appendix 
ivity 
measured
omass was
) collected 
zen.    Chlo
 h in the d
canning Sp
an  and  L
l. (1988) a
iphyton  gr
rom stone
kin and De
4 
ams  in Can
1.   
  directly  b
 measured 
randomly f
rophyll  a  a
ark.  Absor
ectrophoto
amberti  (1
nd then ha
owth.    The
s  in stream
ath  In prep
tabria, Spain
ut  estima
by extracti
rom each s
nd  phaeop
bances we
meter and 
996).    Sto
lved to corr
  relations
s has been
.).   Morin e
 
, sampled  in  July 2007.  
ted  from 
ng chlorop
ite.   These
hytin were
re read on 
converted 
ne  surface
ect for the 
hip  betwee
  found  to 
t al. (1999
periphyton
hyll a from
 were kept
  extracted
a Beckman
to pigment
  area  was
proportion
n  primary
be strongly
) reviewed
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
95 
 
this  relationship  and  found  chlorophyll  a  extracted  from  periphyton  and  primary 
productivity were strongly  log  linearly related (r2 = 0.63).   Tonkin et al. (In prep.) also 
found  a  strong  linear  link between  chlorophyll a biomass  accumulation on  tiles  and 
chlorophyll a content of stones r2 = 0.74).   We calculated two other metrics to assess 
periphyton  communities:  percent  cover  of  diatoms  and mats,  and  percent  cover  of 
filamentous  algae.    These  were  assessed  visually  along  three  transects  across  the 
stream bed using  rapid assessment protocols  (Biggs and Kilroy 2000).   Subsequently, 
we grouped all algal forms into two groups: periphytic films and mats and filamentous 
forms.   For  the  sake of  simplicity, periphytic mats will be  called diatoms although  it 
includes all crustose, prostrate and stalked algae forms.     
 
Macroinvertebrates 
Five 0.1 m2 500 µm mesh Surber samples were collected at random from riffles at each 
site.    In  the  field  samples were  preserved  in  10 %  formalin.    In  the  laboratory  the 
samples  were  washed  through  500  µm  and  1  mm  Endecott  sieves  before  being 
identified and enumerated to the lowest possible taxonomic level.  Invertebrates were 
mostly  identified  to morphospecies,  however, where  possible morphospecies were 
identified using available keys (e.g. Tachet et al. 2000).   
The number of animals per 0.1 m2 (density) was calculated for each  individual 
sample and averaged per site as was the number of taxa (richness).  Rarefied richness 
(ES[N]) was calculated in Primer v6 (Clarke and Gorley 2006) for 261 individuals which 
was  the  lowest  average  number  of  animals  at  a  site.    Rarefaction  accounts  for  the 
passive increase in the number of taxa collected with increasing number of individuals 
collected  (Sanders  1968,  Hurlbert  1971).    This,  in  effect,  standardises  sites  by 
predicting  richness  per  a  set  number  of  animals  rather  than  a  set  area.    The  final 
community  metric  used  was  the  percent  of  Ephemeroptera,  Plecoptera  and 
Trichoptera (EPT) animals per sample (Lenat 1988).    
 
Statistical methods 
To  test  whether  diversity,  periphyton  metrics  or  other  physicochemical  variables 
differed between high and  low productivity  sites, Analysis of Variance  (ANOVA) was 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
96 
 
used in Statistix (Statistix 8 ©, Analytical Software, Tallahassee, FL, U.S.A.).  We used a 
randomised complete block  (RCB) design using productivity groups as  the  treatment 
and catchments as blocks.   This method  reduces experimental error by dividing  into 
similar  groups  (i.e.  catchment).   Analysis of  Similarities  (ANOSIM)  (Clarke 1993) was 
performed  on  normalised  physicochemical  data  using  Euclidean  distances  to  assess 
whether site characteristics differed between high and low productivity treatments in 
Primer v6 (Clarke and Gorley 2006).   
To visualise differences  in community structure between the two productivity 
treatments  and  catchments, we  carried  out  a  non‐metric multi  dimensional  scaling 
(NMDS)  ordination  on  log  (x  +  1)  data  using  Bray‐Curtis  similarity  and  tested  for 
significance using analysis of similarities  (ANOSIM)  (Clarke 1993)  in Primer v6  (Clarke 
and  Gorley  2006).    Using  log  (x+1)  transformed  data,  we  used  the  similarity 
percentages (SIMPER) (Clarke 1993) procedure  in Primer v6 (Clarke and Gorley 2006) 
to  assess which  taxa were  contributing most  to  differences  in  community  structure 
between  high  and  low  productivity  sites.    Regression  was  also  used  to  examine 
relationships between primary productivity, percent diatom and filamentous cover and 
invertebrate metrics, and some physicochemical variables using Statistix (Statistix 8 ©, 
Analytical  Software, Tallahassee,  FL, U.S.A.).   Where  required, data were  log  (x + 1) 
transformed to remove heteroscedasticity.   
To analyse which variables best predicted invertebrate and periphyton metrics 
we used M5 pruned regression trees using Weka 3.6 (Hall et al. 2009).  These were re‐
run using 5‐fold cross validation to test whether the model was applicable outside the 
particular sites used.  Classification and Regression Tree (CART) analysis was also run to 
easures of periphyton from the remaining physiochemical variables.   predict the four m
 
Results 
Physicochemical characteristics 
Conductivity ranged from 68 to 402 µS cm‐1 (Appendix 1).  Conductivity and dissolved 
oxygen  were  the  only  physicochemical  variables  to  differ  between  high  and  low 
productivity sites (Table 1).   Conductivity was nearly twice as high on average at high 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
97 
 
productivity sites  (low mean = 157 µS cm‐1, high mean = 255 µS cm‐1) and dissolved 
oxygen averaged 9.85 mg l‐1 at low productivity sites compared to 10.44 mg l‐1 at high 
productivity  sites  (Table  1;  Appendix  1).    The  bottom  component  of  the  Pfankuch 
stability index did not differ between low and high productivity sites (Table 1).  There 
was  no  difference  in  physicochemical  data  between  productivity  treatments  with 
either all variables included (R = 0.16, P = 0.34) or on the remainder of variables with 
conductivity and dissolved oxygen removed (R = ‐0.05, P = 0.85).   
 
Table 1: Randomised  complete block analysis of variance  (ANOVA)  results  for differences  in 
mean physicochemical and biological variables between a priori selected productivity groups in 
24 streams of Cantabria, Spain, July 2007.  Productivity group is the treatment and catchment 
the block.  D.O. = dissolved oxygen, O.H. Cover = overhead cover.   Degrees of freedom for the 
F‐test for all variable is 1, 17.   
        
Productivity 
   Low (S.E.)  High (S.E.)  F  P 
Pfankuch bottom  31.92 (2.04)  33.58 (2.88)  0.21  0.65 
Altitude  393.17 (86.21)  433.17 (77.49)  0.72  0.41 
pH  8.81 (0.06)  8.91 (0.07)  1.49  0.24 
Conductivity (µs cm‐1)  156.67 (20.75)  255.25 (24.95)  10.92  0.004 
Temperature (°C)  15.62 (0.57)  14.69 (0.52)  1.38  0.26 
D.O. (mg l‐1)  9.85 (0.12)  10.44 (0.19)  7.58  0.01 
D.O. (%)  98.93 (0.89)  102.03 (2.11)  1.63  0.22 
O.H. Cover (%)  35.42 (8.52)  29 (6.93)  0.31  0.59 
Velocity (m s‐1)  0.4 (0.04)  0.39 (0.04)  0.07  0.79 
Depth (cm)  19.7 (1.24)  18.02 (1.54)  1.02  0.33 
Width (m)  7.39 (1.08)  8.05 (2.29)  0.18  0.68 
Substrate size index  147.04 (6.8)  131.17 (9.85)  1.94  0.18 
Substrate heterogeneity  1.97 (0.05)  1.99 (0.03)  0.2  0.66 
Slope (m 100m‐1)  5.08 (0.94)  5.28 (0.83)  0.02  0.89 
Nitrate (mg l‐1)  0.69 (0.18)  0.93 (0.14)  2.07  0.17 
Phosphate (mg l‐1)  0.43 (0.08)  0.37 (0.04)  0.32  0.58 
Ammonia (mg l‐1)  0.05 (0.01)  0.07 (0.02)  0.87  0.36 
Chlorophyll a (µg cm‐2)  4.47 (0.84)  7.22 (1.05)  3.91  0.07 
Diatom (%)  57.22 (7.71)  39.31 (7.49)  4.97  0.04 
Filamentous algae (%)  3.56 (1.48)  44.5 (8.77)  18.9  0.0004 
Total peri. cover (%)  60.78 (8.38)  83.81 (6.97)  4.9  0.04 
Bryophyte (%)  5.5 (4.96)  1.39 (0.96)  0.55  0.47 
No. of taxa  16.15 (0.77)  15.05 (0.91)  1.24  0.28 
Log (no. of animals)  2.54 (0.05)  2.76 (0.1)  3.25  0.09 
ES(261)  15.37 (0.69)  13.48 (0.88)  3.43  0.08 
% EPT animals  0.63 (0.05)  0.5 (0.05)  4.19  0.06 
 
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
98 
 
Periphyton  
Primary productivity, assessed as mean  chlorophyll a,  ranged  from 2.58  to 15.35 µg 
cm‐2 (Appendix 1).  Mean chlorophyll a was greater at high productivity sites than low 
productivity  sites but  the difference was only  significant at  the 10 %  level  (Table 1).  
Percent diatom cover was lower and filamentous algae cover was more than ten times 
greater at high productivity sites. Chlorophyll a was negatively correlated with percent 
diatom cover (r = ‐0.41, P = 0.045) and positively correlated with filamentous cover (r = 
0.63, P = 0.001), and filamentous cover was negatively associated with diatom cover (r 
= ‐0.5, P = 0.013).  Chlorophyll a (F1, 22 = 15.64, P = 0.0007, r
2 = 0.416, y = 0.81 + 0.02x) 
and percent filamentous algae cover (F1, 22 = 29.05, P <0.0001, r
2 = 0.569, y = ‐26.05 + 
0.24x)  increased  linearly  whereas  percent  diatom  cover  declined  with  increasing 
conductivity (F1, 22 = 5.99, P = 0.02, r
2 = 0.214, y = 76.37 ‐ 0.14x; Fig. 2).    
 
Community composition 
Ordination  and  ANOSIM  on  log  (x  +  1)  transformed  invertebrate  data  indicated 
community composition did not differ between high and  low productivity treatments 
(R = 0.05, P = 0.16) or between catchments (R = 0.002, P = 0.47; Fig. 3).   Filamentous 
algae cover and chlorophyll a were positively correlated with MDS 1 (r = 0.47 and 0.23 
respectively) and negatively correlated with MDS 2  (r =  ‐0.19 and  ‐0.28 respectively), 
whereas diatom cover was negatively correlated with MDS 1 (r = ‐0.27) and positively 
correlated with MDS 2 (r = 0.52).   
 
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
99 
 
 
Figure 2: Periphyton metrics as a  function of conductivity  in 24  streams  in Cantabria, Spain, 
July 2007.  (a) Chlorophyll a, (b) diatom cover, (c) filamentous algae cover.   
 
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and peri
 
phyton assemblages 
 
 
Figure 3: N
invertebrat
triangles a
above sym
and Ebro). 
text.  2D st
 
Te
compositi
(Table 2). 
than  25 
However, 
1.36, P = 0
0.17; Perc
low produ
levels of d
increase w
Baetis spp
0.37).    T
difference
on‐metric m
e communit
re a priori se
bols represe
 Results of 
ress = 0.19.  
n  taxa  con
on  (log  [x+
 The simuli
percent  to
both densi
.26; Perce
ent: F1, 22 =
ctivity  site
iatom  cov
ith increas
. peaked a
he  amphip
 in inverteb
ultidimens
y data colle
lected  low 
nt the six ca
ANOSIM tes
 
tributed  8
1]  transfor
id Prosimul
  the  diffe
ty and per
nt: F1, 22 = 3
 0.22, P = 0
s  (Fig. 4).   
er  (F2, 21 = 
ing filamen
t intermedi
od  Echino
rate comm
1
ional scaling
cted from 2
productivity
tchments sit
ting betwee
6  %  to  t
med)  betw
ium spp. an
rence  in  p
cent compo
.28, P = 0.0
.64) were 
Percent Pr
7.39, P = 0
tous cover
ate levels o
gammarus 
unities bet
00 
  (NMDS) or
4 streams in
 sites and c
es belong to
n groups an
he  differen
een  high  a
d mayfly B
roductivity
sition of P
8) and Bae
not signific
osimulium 
.004,  r2 = 
 (F2, 21 = 2.9
f diatom c
spp.  cont
ween prod
dination on 
 Cantabria, 
losed are hig
 (Besaya, Sa
d axis corre
ce  in  inv
nd  low  pr
aetis spp. e
  treatmen
rosimulium
tis spp. (De
antly differ
spp. was  lo
0.41)  and 
4, P = 0.07
over (F2, 21 
ributed  ov
uctivity tre
log  (x + 1)  t
Spain, July 2
h productiv
ja, Pas, Pisu
lations are 
ertebrate  c
oductivity 
ach contrib
ts  (Fig.  4;
 spp. (Dens
nsity: F1, 22
ent betwee
west at  in
exhibited  a
5, r  = 0.22 2
= 6.25, P =
er  9  perce
atments (F
ransformed
007.  Open
ity.   Names
eña, Nansa,
given  in the
ommunity
treatments
uted more
  Table  2).
ity: F1, 22 =
 = 2.04, P =
n high and
termediate
 quadratic
).  Percent
 0.007, r2 =
nt  to  the
ig. 4; Table
 
 
 
 
 
 
 
 
 
  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
101 
 
2).   However, neither density  (F1, 22 = 2.32, P = 0.14) or  relative abundance  (F1, 22 = 
0.76,  P  =  0.39)  were  significantly  different  between  productivity  treatments.  
Moreover,  percent  Echinogammarus  spp.  did  not  respond  to  either  diatom  (F1, 22  = 
1.49, P = 0.24, r2 = 0.06) or filamentous cover (F1, 22 = 1.98, P = 0.17, r
2 = 0.08).   
 
Table 2: Differences in community composition between the a priori productivity groups in 24 
streams sampled in Cantabria, Spain, July 2007.  Table shows Similarity percentages (SIMPER) 
showing  the  ten  taxa  contributing  to  the  greatest  difference  between  low  and  high 
productivity streams.  Av.Abund = average abundance, Av.Diss = average dissimilarity, Diss/SD 
=  standard  deviation  of  dissimilarity,  Contrib%  =  %  contribution,  Cum.%  =  cumulative  % 
contribution.   
                    
Low P  High P                                    
Species  Av.Abund  Av.Abund  Av.Diss  Diss/SD  Contrib%  Cum.% 
Prosimulium spp.  50.53  699.78  15.32  0.85  28.11  28.11 
Baetis spp.  196.53  365.7  14.01  1.58  25.69  53.8 
Echinogammarus spp.  20.77  56.87  5.28  0.85  9.69  63.49 
Orthocladiinae b  17.8  119.9  3.13  0.92  5.75  69.23 
Ephemerella spp.  22  18.43  2.1  0.93  3.86  73.09 
Bythinella spp.  12.52  8.45  1.84  0.66  3.38  76.47 
Protonemura spp.  19.87  8.92  1.56  1.09  2.86  79.34 
Hydropsyche spp.  20.87  5.53  1.51  0.81  2.78  82.11 
Orthocladiinae a  1.82  41.2  0.94  0.7  1.72  83.83 
Oligochaeta  4.23  21.75  0.93  0.84  1.71  85.54 
 
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
102 
 
 
Figure 4: (a) Relative abundance and (b) mean abundance of all taxa between a priori selected 
high  and  low  productivity  sites  in  24  streams  in  Cantabria,  Spain,  July  2007.    (c)  Relative 
abundance  and  (b)  mean  abundance  of  the  three  most  dominant  taxa  between  a  priori 
selected high and low productivity sites.   
 
Density and diversity patterns 
Rarefied richness and % EPT animals were higher and total number of animals lower at 
low  productivity  sites,  although  these  differences were  only  significant  at  the  10 % 
level (Table 1).   The number of taxa did not differ between high and  low productivity 
sites.  The only aspect of the invertebrate community to respond to chlorophyll a was 
the number of individuals which increased monotonically with increasing biomass (Fig. 
5; Table 3).   Taxonomic  richness,  rarefied  richness and  the % EPT animals were not 
related to chlorophyll a (Fig. 5; Table 3).   
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
103 
 
 
Figure 5: (a) Mean (± 1 S.E.) taxonomic richness, (b) number of animals, (c) rarefied richness, 
and  (d) percent EPT animals as a function of chlorophyll a  in 24 streams of Cantabria, Spain, 
July 2007.   
 
Density  and  diversity  measures  exhibited  opposing  responses  to  the  two 
growth forms of periphyton measured.  In general, the response to increasing diatom 
cover was mainly  positive whereas, with  the  exception  of  density,  the  response  to 
increasing filamentous cover was negative.   Taxonomic richness and rarefied richness 
increased log‐linearly with increasing substrate cover of diatoms (Fig. 6; Table 3).  The 
number of individuals was not related to percent diatom cover.  The percentage of EPT 
animals appeared more sensitive  to higher percentages of diatom cover and peaked 
strongly  at  intermediate  levels  and  declined  at  higher  levels  of  diatom  cover.  
Taxonomic  richness  was  not  related  to  percent  filamentous  algae  cover,  however 
density of  individuals exhibited quadratic  increase with  increasing  filamentous cover.  
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
104 
 
 
Both  rarefied  richness and % EPT animals  responded negatively  to  filamentous algae 
exhibiting a curvilinear decline with increasing filamentous cover.     
 
Table3:  Results  for  regression  analysis  for  taxonomic  richness,  number  of  animals,  rarefied 
richness,  and  percent  EPT  animals  against  periphyton metrics  for  24  streams  in  Cantabria, 
Spain, July 2007.   a) Chlorophyll a, b) percent diatom cover, and c) percent filamentous algae 
cover.  Degrees of freedom for linear and log‐linear models are 1, 22 and for quadratic models 
are 2, 21.  AIC = Akaike’s information criterion for the selection of the best model between log‐
linear and quadratic curves.  Lowest values represent the best model.   
              
   F (AIC)  P  r2 Equation 
a) Chlorophyll a (µg cm‐2) 
No. of taxa  0.05  0.83  0.002  Non‐significant 
Log (no. of animals)  5.31  0.03  0.194  y = 2.43 + 0.037x 
ES(261)  0.91  0.35  0.040  Non‐significant 
% EPT animals  1.14  0.30  0.049  Non‐significant 
b) Diatom cover (%) 
No. of taxa  9.62 (42.8)  0.01  0.304  y = 7.55 + 2.2 ln(x) 
    Quadratic  4.91 (43.1)  0.02  0.319  y = 10.7 + 0.19x ‐ 0.002x2 
 
 
 
 
 
Log (no. of animals)  0.62  0.44  0.027  Non‐significant 
ES(261)  12.77 (42.3)  0.002  0.367  y = 5.73 + 2.37 ln(x) 
    Quadratic  6.38 (42.8)  0.007  0.378  y = 9.08 + 0.21x ‐ 0.0016x2
% EPT animals  9.36  0.001  0.471  y = 0.15 + 0.02x ‐ 0.0002x2
c) Filamentous algae cover (%) 
No. of taxa  1.59  0.22  0.067  Non‐significant 
Log (no. of animals)  13.71  0.0002  0.566  y = 2.59 ‐ 0.011x + 0.0002x2
ES(261)  4.22  0.03  0.287  y = 14.93 + 0.059x ‐ 0.001x2
% EPT animals  4.19  0.03  0.285  y = 0.58 + 0.006x ‐ 0.0001x2
   
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
105 
 
 
Figure 6:  (a, b) Mean  (± 1 S.E.)  taxonomic  richness,  (c, d) number of animals,  (e,  f)  rarefied 
richness, and (g, h) percent EPT animals as a function of percent diatom cover (a, c, e, g), and 
percent filamentous algae cover (b, d, f, h) in 24 streams of Cantabria, Spain, July 2007.   
   
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
106 
 
Classification and regression trees 
Regression tress predicted taxa number well (82 % variation explained  in full data set 
and 51 %  in cross validation, Table 4).   Sites were split  into four groups at two  levels 
(Fig. 7; Table 4).  As predicted, the type of algae was important in predicting diversity 
with the initial split grouping sites either side of 42 % diatom cover.  High diatom sites 
(17.2  taxa)  had  greater  diversity  than  low  diatom  sites  (13.7  taxa)  (F1, 22 =  4.3,  P  = 
0.001).   The sites with  less than 42 % diatom cover (LM1 and LM2) were further split 
into stable or unstable groups based on the Pfankuch bottom component score of 25 
(Fig.  7;  Table  4).    The  low  diatom  sites  were  explained  by  linear  model  1  and  2 
consisting of the Pfankuch bottom component, percent diatom, altitude, and substrate 
size (Fig. 7; Table 4).  The eight unstable sites (LM2) had the lowest taxonomic richness.  
The high diatom sites (LM3 and LM4) were further split based on phosphate levels and 
were predicted by chlorophyll a, diatom cover and altitude.  The high phosphate group 
(LM4), which included 7 sites, had 15.9 taxa per site.   
The  remaining  measures  of  density  and  diversity  related  to  measured 
environmental variables in a more straightforward single linear model.  The number of 
animals was best predicted by  altitude  and  conductivity  (Table 4). Rarefied  richness 
was predicted by diatom cover (53 % variation explained  in full set and 29 %  in cross 
validation;  Table  4).   None  of  the measured  variables  could  predict %  EPT  animals 
(Table 4).   
Conductivity was  the  best  predictor  of  primary  productivity  and  periphyton 
cover and was included in the prediction models of all three periphyton metrics (Table 
4).  Division of sites was not required for the prediction of these metrics.  Chlorophyll a 
was predicted well by pH, conductivity and velocity (83 % variation explained in full set 
and 56 % in cross validation; Table 4).  Diatom cover was predicted by conductivity and 
temperature (62 % variation explained in full set and 29 % in cross validation; Table 4).  
Conductivity predicted  filamentous algae cover percentage  (75 % variation explained 
in full set and 60 % in cross validation; Table 4).   
 
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
107 
 
Table  4:  Fit  statistics  showing  the  results  of M5  pruned  classification  and  regression  tree 
(CART) analysis predicting invertebrate community metrics and four measures of periphyton in 
24 streams in Cantabria, Spain, July 2007.  S = number of taxa, LogN = log (number of animals), 
ES(261) = rarefied richness for 261  individuals, LM =  linear model, RMSE = root mean square 
error, RRSE = root relative square error.   
                    
(a)  Training data     5‐fold cross validation    
  
Correlation 
coefficient  RMSE  RRSE 
Correlation
coefficient  RMSE  RRSE 
S  0.815  1.71  60.3  0.51  2.45  85.13 
LogN  0.6  0.23  80  0.078  0.34  112.78 
ES(261)  0.529  2.37  84.84  0.289  2.85  100.64 
% EPT animals  0  0.17  100  ‐0.319  0.27  147.75 
Chlorophyll a  0.83  1.92  55.85  0.559  2.96  84.78 
Diatom  0.615  21.08  78.83  0.294  27.76  99.55 
Filamentous  0.754  19.19  65.64  0.602  24.46  81.94 
(b)  Model  Equation 
S  LM1  S = ‐0.07(Pfankuch) + 0.03(Diatom) + 0.002 (Alt.) + 4.57(Substrate) + 5.63 
LM2  S = ‐0.06(Pfankuch) + 0.03(Diatom) + 0.0008(Alt.) + 5.42(Substrate) + 3.42 
LM3  S = 0.17(Chlorophyll a) + 0.03(Diatom) + 0.003(Alt.) + 12.94 
LM4  S = 0.17(Chlorophyll a) + 0.03(Diatom) + 0.003(Alt.) + 12.60 
LogN  LM1  LogN = 0.0004(Alt.) + 0.002(Cond.) + 2.112 
Rarefaction  LM1  ES261 = 0.06(Diatom) + 11.75 
% EPT animals  LM1  % EPT animals = 0.57 
Chlorophyll a  LM1  Chlorophyll a = 5.82(pH) + 0.02(Cond.) ‐ 11.04(Velocity) ‐ 45.14 
Diatom  LM1  Diatom = ‐0.11(Cond.) + 5.98(Temp.) ‐ 20.17 
Filamentous  LM1  Filamentous = 0.24(Cond.) ‐ 26.05 
 
  
Figure 7: M5 pruned regression tree generated for the prediction of the number of taxa in 24 
streams  of  Cantabria,  Spain,  July  2007.    The  tree  shows  the  relationship  between  three 
explanatory variables and the levels at which the splits occur.  Mean (± 1 S.E.) number of taxa 
per  site  are  given  in each  terminal node with  the number of  sites predicted  for each node 
given  in  parentheses.    Diatom  =  %  diatom  cover,  Pfankuch  =  bottom  component  of  the 
rogen = mg LPfankuch stability index, Nit
fit statistics and 4b for equat
 
Discussion 
‐1.  LM1 – LM4 = linear model 1 ‐ 4.  See Table 4a for 
ions for each linear model.   
There was no  relationship between periphyton biomass and  invertebrate diversity  in 
this study.  This suggests there was no clear relationship between primary productivity 
and  invertebrate diversity as primary productivity and benthic periphyton biomass  is 
strongly  linked  in  streams  (Morin  et  al.  1999,  Tonkin  and  Death  In  prep.).   Meta 
analyses  have  shown  that  approximately  one  third  of  all  studies  looking  at  the 
productivity‐diversity relationship find no significant link between the two, but this can 
vary with spatial scale, community type and between plants and animals (Waide et al. 
1999,  Mittelbach  et  al.  2001).    It  appears  that  this  lack  of  relationship  between 
productivity and diversity  is more common at smaller scales, such as this study, with 
links between the two more commonly found at larger spatial scales (Mittelbach et al. 
2001).   We must interpret this data with caution as there is now considerable debate 
about  the  robustness  of  the  meta‐analyses  used  to  collate  data  addressing  this 
question (Hillebrand and Cardinale 2010, Whittaker 2010).  Recently, several studies in 
stream  communities  have  found  log‐linear  increases  in  diversity  with  productivity 
(Death 2002, Barquin 2004, Tonkin and Death  In prep., Tonkin et al.  In prep.).   This, 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
109 
 
and the belief that increased productivity does not lead to greater rates of competitive 
exclusion  in  streams,  led  us  to  predict  this  log‐linear  trend  would  occur  in  these 
Spanish  streams;  however  this  was  not  the  case.    Lamberti  et  al.  (1989)  suggest 
changes  in  herbivore  biomass  may  better  represent  the  production  of  stream 
communities  (i.e. primary productivity)  than algal biomass due  to  the  strong  role of 
herbivory  suppressing  algal  biomass  in  streams,  although  this  does  not  account  for 
disturbance.   
  Although  invertebrate  communities  did  not  respond  clearly  to  changes  in 
primary  productivity,  the  form  of  the  periphyton  community  was  important  in 
determining diversity patterns.   There has been extensive  research on  the effects of 
grazers on algal communities, but other  than grazer  specific  responses  (e.g. Gresens 
and  Lowe  1994, Maasri  et  al.  2008),  the  reverse  effects  of  algal  assemblages  on 
invertebrate  communities  has  received  little  direct  attention  in  streams  (but  see 
Dudley et al. 1986, Koksvik and Reinertsen 2008).  However, it is clear that the type of 
periphyton  has  strong  influences  on  the  structure  of  stream  benthic  communities 
(Dudley et al. 1986, Koksvik and Reinertsen 2008), and grazing communities can in fact 
grow at different  rates depending on  the  form of algae present  (Feminella and Resh 
1991).    In  the present  study,  there were  clear opposing  influences of  the  two main 
growth  forms measured, with general patterns suggesting diatom cover generated a 
positive  response,  and  filamentous  cover  a  negative  response,  of  invertebrate 
communities.   However,  invertebrate  community  composition  did  not  vary  strongly 
between high and  low productivity streams.   Differences were mainly due to changes 
in the densities of the three dominant taxa: the blackfly  larvae Prosimulium spp., the 
mayfly Baetis  spp.  and  amphipod Echinogammarus  spp..   Barquin  and Death  (2004) 
also found these taxa in high densities in streams of this region.   
  Percent diatom cover was the best predictor of diversity with both taxonomic 
and  rarefied  richness  increasing  log‐linearly  as  cover  increased.    This  mirrors  the 
hypothesis  we  set  of  a  log‐linear  curve  for  the  relationship  between  primary 
productivity  and  diversity  that  several  recent  studies  have  found  in  benthic 
communities  (Death 2002, Barquin 2004, Tonkin and Death  In prep., Tonkin et al.  In 
prep.).    Diatom  forms  of  algae  are  the  most  important  food  source  for  a  high 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
110 
 
proportion of benthic  invertebrates as grazers  tend  to be able  to assimilate diatoms 
better than other algal growth forms (Lamberti et al. 1989).   
The  percent  of  EPT  animals  responded  negatively  at  the  highest  levels  of 
diatom cover.   These  taxa are considered sensitive  to “pollution”,  thus  the  response 
found  here  may  indicate  that  higher  levels  of  diatom  cover  are  associated  with 
nutrient enrichment.  However, the response of % EPT at high diatom cover is largely 
due to one dominant taxon – Baetis spp. – which was one of the most abundant taxa in 
all  streams.    The decline  at higher diatom  levels may be due  to  the  fact  that more 
palatable  forms  of  diatoms  become  shaded  out  by  prostrate  forms  when  growth 
becomes more prolific.  Baetis often use diatoms as a food source and their prevalence 
can vary greatly with types of algae depending on the stage in their lifecycle (Dudley et 
al. 1986).  Mayflies generally tend to favour grazing diatoms (Jacoby 1987) and due to 
the large proportion of grazers, EPT taxa often respond negatively to filamentous algae 
(Quinn and Hickey 1990, Suren 2005).  Consequently, we expected a strong decline in 
% EPT with  filamentous cover but  it remained relatively high up to three quarters of 
bed cover of filamentous algae.  Filamentous algae may provide a greater retention of 
organic detrital material that in turn would support more shredding taxa.  However the 
shredder/predator  Echinogammarus  spp.  did  not  respond  to  either  form  of 
periphyton.    Barquin  and  Death  (2004)  found  Echinogammarus  to  be  dominant  in 
spring‐fed streams in Cantabria and suggested this may be a consequence of increased 
biotic interactions associated with environmental stability (Connell 1978), thus causing 
suppression of other  invertebrates.   We found no evidence to suggest  lower diversity 
at sites with greater densities of Echinogammarus.   
The number of  animals  increased  rapidly with  filamentous  cover  largely  as  a 
result  of  Prosimulium  spp.  becoming  dominant.    The  response  of  Prosimulium  to 
increased filamentous cover is variable due to their life histories (Towns 1981, Dudley 
et al. 1986, Morin and Peters 1988); black flies (Simuliidae) are often associated with 
bare  substrates but  smaller  individuals are often  found  in high densities attached  to 
filamentous algae (Dudley et al. 1986).  Black fly larvae are filter feeders capturing their 
food from drifting organic seston and so do not directly browse upon periphyton, but 
can  be  found  in  high  densities  in  enriched  rivers  feeding  upon  drifting  algal  cells 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
111 
 
(Peterson  et  al.  1985)  as  do  other  filter‐feeding  invertebrates  (Benke  and Wallace 
1980, Wallace and Merritt 1980).   
  The  number  of  taxa  inhabiting  substrates  did  not  change  with  increasing 
filamentous  algae  cover.    However,  due  to marked  increases  in  Prosimulium  spp., 
rarefied richness declined strongly at  intermediate  levels.   When  levels of periphyton 
reach  greater  densities  and  epilithic  diatoms  are  replaced  by  macroalgae  such  as 
filamentous green algae, more complex relationships tend to develop involving habitat 
provision and exclusion as well as direct food interactions (Dudley et al. 1986).  Dense 
layers of filamentous algae can lead to the displacement of sensitive taxa by those that 
can tolerate  large diurnal fluctuations  in dissolved oxygen.   For example, chironomids 
are often associated with macroalgae whereas EPT taxa are not (Power 1990, Koksvik 
and Reinertsen 2008, Maasri et al. 2008).   Although we have coarsely classed growth 
forms  into  two broad  categories, benthic  invertebrates often have  specialist  feeding 
traits for these two algal forms.  Steinman et al. (1992) found the snail Elimia avoided 
both  gelatinous  and  unbranched  filamentous  growth  forms  and  favoured  diatoms; 
they suggest this may be due to a  lack of ability to digest    filamentous  forms.    It has 
also been  suggested  that  stream herbivores  typically  reject  filamentous  algae when 
selecting food sources (Gregory 1983), possibly because they often have high cellulose 
content and thick walls (Lamberti and Moore 1984).   This selectivity goes beyond the 
coarse  levels  assessed  here.    For  example, Hambrook  and  Sheath  (1987)  show  that 
selective grazing can come within  filamentous  forms where preferences were shown 
for simple unbranched rhodophytes over branched and mucilaginous.   
  The dense levels of filamentous algae found here is potentially a result of such 
selective grazing which can alter plant communities by reducing palatable  forms and 
leaving  non‐palatable  forms  behind  (Sousa  1984, Wardle  et  al.  2001, Brathen  et  al. 
2007).  The dominant invertebrate taxa found in this study are not typically associated 
with grazing  filamentous algae, although as previously stated, simuliids can be  found 
filter  feeding on drifting  algal  cells but  this does not  suppress  growth.   Grazers  can 
alter  periphyton  community  structure  within  and  between  micro  and  macro  algal 
forms  in  lotic  systems  (Lamberti and Resh 1983, McAuliffe 1984, Dudley et al. 1986, 
Feminella  and  Resh  1991),  and  the  suppression  of  palatable  forms  can  lead  to 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
112 
 
communities consisting of resistant prostrate blue‐green algae (Hart 1985, Power et al. 
1988).   In fact, selectivity  is often so strong that grazing  insects may remove, without 
ingesting, unfavourable forms in order to allow favourable forms to remain for grazing 
(Hart 1985).   
 
Management implications  
Many relationships in nature are nonlinear (Dodds et al. 2010), thus we must consider 
this when  interpreting  results  such  as  those  found  here.   Nonlinearity  has  recently 
been  recognised  for  the  setting  of  ecological  thresholds  of  anthropogenic  impact 
(Hilderbrand et al. 2010) and assessing recovery from stressors (Clements et al. 2010) 
in lotic systems.  Odum et al. (1979) introduced the concept of a subsidy‐stress effect 
to demonstrate  the  response of biotic  communities  to  environmental perturbations 
such  as  increased  nutrients.    In  some  cases  an  ecosystem  may  initially  respond 
positively to a perturbation, such as  increased nutrients, before becoming stressed at 
greater levels.  Although shifts in the form of periphyton cover is not an environmental 
perturbation  per  se,  if we  consider  this within  a  subsidy‐stress  framework  (i.e.  the 
environmental gradient as  the percent  cover of periphyton  forms and  the biological 
response  as  invertebrate  community  metrics),  increased  diatom  cover  generally 
appears to be a subsidy and increased filamentous cover a stressor.  This subsidy‐stress 
effect is common in natural systems (Odum et al. 1979, Megonigal et al. 1997, King and 
Richardson 2007) and can occur in lotic systems as a result of land‐use change altering 
levels of nutrients, available  light and sediment (Quinn 2000, Niyogi et al. 2007).   It  is 
likely that the real perturbation leading to these subsidy‐stress effects in these streams 
is  increasing  nutrient  levels.    Long  term  increases  in  nutrients  can  lead  to  the 
proliferations  of  filamentous  algae  similar  to  those  found  here.    Therefore,  growth 
forms of periphyton are most likely reflecting long‐term nutrient levels and leading to 
individual subsidy and stress effects on diversity.   
The need  for  thresholds  in  the management of  lotic  systems  (Clements et al. 
2010, Dodds et al. 2010, Hilderbrand et al. 2010), leads us to suggest filamentous algal 
cover would be a useful  threshold  indicator.   Approximately 40 %  filamentous cover 
led to a decline in diversity (richness and rarefied richness) whereas EPT taxa remained 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
113 
 
relatively constant up to approximately 75 % cover.   Welch et al. (1988) found  levels 
greater than 20 % filamentous algae cover were considered nuisance levels.     
The fact that diversity responded more strongly to the form of periphyton than 
chlorophyll  a  implies  this  could  be  a more  useful  tool  for managers  interested  in 
preserving  biodiversity.    Typically,  biomonitoring  involves  assessing  periphyton 
biomass using either chlorophyll a and/or ash‐free dry weight (AFDW).  Although they 
are  often  highly  correlated,  they  do  not  always  respond  in  the  same  way  to 
environmental conditions (Biggs and Hickey 1994, Feminella and Hawkins 1995, Jowett 
and Biggs 1997), and  they  can have very different  chlorophyll a:carbon  ratios  (Biggs 
2000).    Rather  than  simply  measuring  chlorophyll  a  or  AFDW  of  periphyton 
communities,  it may  be more  appropriate  to  assess  the  relative  abundance  of  the 
different growth forms of periphyton.  Many have used components of the periphyton 
community as an index for biomonitoring environmental conditions (Kelly and Whitton 
1995, Pan et al. 1996, Kelly 1998b, a, Kelly and Whitton 1998, Hill et al. 2000), however 
most  of  these  use  diatoms  exclusively  and  require  large  investments  in  time  and 
money to complete.  We have found that periphyton community composition does not 
need to be measured to a  low taxonomic  level, and rapid assessment protocols have 
been  developed  for  this  assessment  (Biggs  and  Kilroy  2000).   Often  the  distinction 
between  communities  with  shifts  in  relative  abundance  of  filamentous  algae  and 
diatoms is obvious.  Suren et al. (2003) found invertebrate communities changed from 
insect to non‐insect dominated with shifts  in the periphyton community from diatom 
to filamentous algae dominated.  
 
Conclusions 
Our  research  found  no  relationship  between  a  commonly  used  surrogate  of 
productivity  (chlorophyll a) and diversity  in these streams.   This  is a common  finding 
when exploring productivity‐diversity relationships at smaller spatial scales (Waide et 
al. 1999, Mittelbach et al. 2001).   As hypothesized, this relationship was underpinned 
by contrasting  responses of  invertebrate communities  to  the  form of  the periphyton 
community.   General patterns suggest that diversity responds positively to  increasing 
diatom cover, however sensitive EPT taxa decline at  intermediate  levels.   Conversely, 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
114 
 
invertebrate communities responded negatively to increasing filamentous algae cover.  
This  underlying  response  to  the  form  of  periphyton  community  provides  some 
explanation  for  the  lack of a clear  relationship between productivity and diversity  in 
lotic  systems.    Additionally,  our  findings  have  important management  implications 
which demonstrate that the rapid assessment of periphyton growth form can be highly 
relevant  to higher  trophic  levels.   We suggest a  threshold of 40 %  filamentous cover 
could be set for managers wishing to minimise deleterious effects of eutrophication on 
mmunities.   associated invertebrate co
 
References 
Abrams,  P. A.  1995. Monotonic  or  unimodal  diversity  productivity  gradients  ‐ What 
does competition theory predict. Ecology 76:2019‐2027. 
Allan, J. D. 1995. Stream Ecology: Structure and Function of Running Waters. Chapman 
and Hall, London. 
Barquin, J. 2004. Spatial patterns of invertebrate communities in spring and runoff‐fed 
streams.  PhD  thesis.  PhD  thesis, Massey  University,  Palmerston  North,  New 
Zealand. 
Barquin,  J., and R. G. Death. 2004. Patterns of  invertebrate diversity  in  streams and 
freshwater springs in Northern Spain. Archiv Fur Hydrobiologie 161:329‐349. 
Benke, A. C., and J. B. Wallace. 1980. Trophic basis of production among net‐spinning 
caddisflies in a souther Appalachian stream. Ecology 61:108‐118. 
Biggs,  B.  J.  F.  2000.  New  Zealand  Periphyton  Guideline:  Detecting, Monitoring  and 
Managing of Enrichment of Streams. Ministry for the Environment, Wellington, 
New Zealand. 
Biggs, B. J. F., and C. W. Hickey. 1994. Periphyton responses to a hyrdaulic‐gradient in a 
regulated river in New Zealand. Freshwater Biology 32:49‐&. 
Biggs,  B.  J.  F.,  and  C.  Kilroy.  2000.  Stream  periphyton  monitoring  manual.  NIWA, 
Christchurch. 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
115 
 
Brathen, K. A., R. A. Ims, N. G. Yoccoz, P. Fauchald, T. Tveraa, and V. H. Hausner. 2007. 
Induced  shift  in ecosystem productivity ? Extensive  scale effects of abundant 
large herbivores. Ecosystems 10:773‐789. 
Chase,  J.  M.,  and  M.  A.  Leibold.  2002.  Spatial  scale  dictates  the  productivity‐
biodiversity relationship. Nature 416:427‐430. 
Clarke,  K.  R.  1993.  Nonparametric  multivariate  analyses  of  changes  in  community 
structure. Australian Journal of Ecology 18:117‐143. 
Clarke,  K.  R.,  and  R. N. Gorley.  2006.  PRIMER  v6: User Manual/Tutorial.  PRIMER‐E, 
Plymouth. 
Clements, W.  H.,  N.  K. M.  Vieira,  and  D.  L.  Sonderegger.  2010.  Use  of  ecological 
thresholds  to  assess  recovery  in  lotic  ecosystems.  Journal  of  the  North 
American Benthological Society 29:1017‐1023. 
Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199:1302‐
1310. 
Currie, D. J. 1991. Energy and large‐scale patterns of animal‐species and plant‐species 
richness. American Naturalist 137:27‐49. 
Currie,  D.  J.,  and  V.  Paquin.  1987.  Large‐scale  biogeographical  patterns  of  species 
richness of trees. Nature 329:326‐327. 
Death, R. G. 2002. Predicting invertebrate diversity from disturbance regimes in forest 
streams. Oikos 97:18‐30. 
Death, R. G. 2008. Effects of floods on aquatic invertebrate communities.in J. Lancaster 
and R. A. Briers, editors. Insects: Challenges to Populations. CAB International, 
UK, pp 103‐121. 
Death,  R.  G.,  and  E. M.  Zimmermann.  2005.  Interaction  between  disturbance  and 
primary  productivity  in  determining  stream  invertebrate  diversity.  Oikos 
111:392‐402. 
Dodds, W.  K., W.  H.  Clements,  K.  Gido,  R.  H.  Hilderbrand,  and  R.  S.  King.  2010. 
Thresholds,  breakpoints,  and  nonlinearity  in  freshwaters  as  related  to 
management. Journal of the North American Benthological Society 29:988‐997. 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
116 
 
Dudley, T. L., S. D. Cooper, and N. Hemphill. 1986. Effects of Macroalgae on a Stream 
Invertebrate Community. Journal of the North American Benthological Society 
5:93‐106. 
Feminella, J. W., and C. P. Hawkins. 1995. Interactions between stream herbivores and 
periphyton: A quantitative analysis of past experiments.  Journal of  the North 
American Benthological Society 14:465‐509. 
Feminella,  J.  W.,  and  V.  H.  Resh.  1991.  Herbivorous  caddisflies,  macroalgae,  and 
epilithic  microalgae  ‐  dynamic  interactions  in  a  stream  grazing  system. 
Oecologia 87:247‐256. 
Fisher, S. G., L. J. Gray, N. B. Grimm, and D. E. Busch. 1982. Temporal Succession  in a 
Desert  Stream  Ecosystem  Following  Flash  Flooding.  Ecological  Monographs 
52:93‐110. 
Fukami, T., and P. J. Morin. 2003. Productivity‐biodiversity relationships depend on the 
history of community assembly. Nature 424:423‐426. 
Gaston, K. J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405:220‐227. 
Graham, A. A., D. J. McCaughan, and F. S. McKee. 1988. Measurement of surface area 
of stones. Hydrobiologia 157:85‐87. 
Gregory, S. V. 1983. Plant‐herbivore interactions in stream systems. Pages 157‐189 in J. 
R. Barnes and G. W. Minshall, editors. Stream ecology: application and testing 
of general ecological theory, Plenum Press, New York. 
Gresens,  S.  E.,  and  R.  L.  Lowe.  1994.  Periphyton  Patch  Preference  in  Grazing 
Chironomid Larvae. Journal of the North American Benthological Society 13:89‐
99. 
Grime,  J. P. 1973. Competitive exclusion  in herbaceous  vegetation. Nature 242:344‐
347. 
Hall, M., E. Frank, G. Holmes, B. Pfahringer, P. Reutmann, and I. H. Witten. 2009. The 
WEKA  Data Mining  Software:  An  Update.  SIGKDD  Explorations,  Volume  11, 
Issue 1. 
Hambrook, J. A., and R. G. Sheath. 1987. Grazing of fresh‐water Rhodophyta. Journal of 
Phycology 23:656‐662. 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
117 
 
Hart,  D.  D.  1985.  Grazing  insects  mediate  algal  interactions  in  a  stream  benthic 
community. Oikos 44:40‐46. 
Hilderbrand, R. H., R. M. Utz, S. A. Stranko, and R. L. Raesly. 2010. Applying thresholds 
to forecast potential biodiversity loss from human development. Journal of the 
North American Benthological Society 29:1009‐1016. 
Hill, B. H., A. T. Herlihy, P. R. Kaufmann, R.  J. Stevenson, F. H. McCormick, and C. B. 
Johnson.  2000.  Use  of  periphyton  assemblage  data  as  an  index  of  biotic 
integrity. Journal of the North American Benthological Society 19:50‐67. 
Hillebrand,  H.  2009. Meta‐analysis  of  grazer  control  of  periphyton  biomass  across 
aquatic ecosystems. Journal of Phycology 45:798‐806. 
Hillebrand,  H.,  and  B.  J.  Cardinale.  2010.  A  critique  for  meta‐analyses  and  the 
productivity‐diversity relationship. Ecology 91:2545‐2549. 
Hurlbert, S. H. 1971. The non‐concept of  species diversity: a critique and alternative 
parameters. Ecology 52:577‐586. 
Huston, M. 1979. A general hypothesis of  species diversity. The American Naturalist 
113:81‐100. 
Huston,  M.  1994.  Biological  Diversity:  The  Coexistence  of  Species  on  Changing 
Landscapes. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 
Jacoby, J. M. 1987. Alterations in periphtyon characteristics due to grazing in a cascade 
foothill stream. Freshwater Biology 18:495‐508. 
Jowett, I. G., and B. J. F. Biggs. 1997. Flood and velocity effects on periphyton and silt 
accumulation  in  two New Zealand  rivers. New Zealand  Journal of Marine and 
Freshwater Research 31:287‐300. 
Jowett,  I.  G.,  and  J.  Richardson.  1990.  Microhabitat  preferences  of  benthic 
invertebrates  in a New Zealand river and  the development of  in‐stream  flow‐
habitat  models  for  Deleatidium  spp.  New  Zealand  Journal  of  Marine  and 
Freshwater Research 24:19‐30. 
Kelly, M.  G.  1998a.  Use  of  community‐based  indices  to monitor  eutrophication  in 
European rivers. Environmental Conservation 25:22‐29. 
Kelly, M. G. 1998b. Use of the trophic diatom index to monitor eutrophication in rivers. 
Water Research 32:236‐242. 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
118 
 
Kelly,  M.  G.,  and  B.  A.  Whitton.  1995.  Trophic  diatom  index  ‐  a  new  index  for 
monitoring eutrophication in rivers. Journal of Applied Phycology 7:433‐444. 
Kelly, M. G., and B. A. Whitton. 1998. Biological monitoring of eutrophication in rivers. 
Hydrobiologia 384:55‐67. 
King, R. S., and C.  J. Richardson. 2007. Subsidy‐stress  response of macroinvertebrate 
community  biomass  to  a  phosphorus  gradient  in  an  oligotrophic  wetland 
ecosystem. Journal of the North American Benthological Society 26:491‐508. 
Koksvik, J. I., and H. Reinertsen. 2008. Changes in macroalgae and bottom fauna in the 
winter period  in  the  regulated Alta River  in northern Norway. River Research 
and Applications 24:720‐731. 
Kondoh, M.  2001. Unifying  the  relationships  of  species  richness  to  productivity  and 
disturbance.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London  Series  B‐Biological 
Sciences 268:269‐271. 
Lake, P. S. 2000. Disturbance, patchiness, and diversity in streams. Journal of the North 
American Benthological Society 19:573‐592. 
Lamberti, G. A., S. V. Gregory, L. R. Ashkenas, A. D. Steinman, and C. D. McIntire. 1989. 
Productive  capacity  of  periphyton  as  a  determinant  of  plant  herbivore 
interactions in streams. Ecology 70:1840‐1856. 
Lamberti, G. A., and J. W. Moore. 1984. Aquatic  insects as primary consumers. Pages 
164‐195  in V. H. Resh  and D. M.  Rosenberg,  editors.  The  ecology  of  aquatic 
insects, Praeger, New York. 
Lamberti, G. A.,  and V. H. Resh. 1983.  Stream periphyton  and  insect herbivores:  an 
experimental study of grazing by a caddisfly population. Ecology 64:1124‐1135. 
Leibold,  M.  A.  1999.  Biodiversity  and  nutrient  enrichment  in  pond  plankton 
communities. Evolutionary Ecology Research 1:73‐95. 
Lenat, D. R. 1988. Water quality assessment of streams using a qualitative collection 
method for benthic invertebrates. Journal of the North American Benthological 
Society 7:222‐233. 
Maasri,  A.,  S.  Fayolle,  E.  Gandouin,  R.  Garnier,  and  E.  Franquet.  2008.  Epilithic 
chironomid  larvae  and water  enrichment:  is  larval  distribution  explained  by 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
119 
 
epilithon  quantity  or  quality?  Journal  of  the  North  American  Benthological 
Society 27:38‐51. 
McAuliffe,  J.  R.  1984.  Resource  depression  by  a  stream  herbivore  ‐  effects  on 
distributions and abundances of other grazers. Oikos 42:327‐333. 
Megonigal,  J.  P., W.  H.  Conner,  S.  Kroeger,  and  R.  R.  Sharitz.  1997.  Aboveground 
production  in  Southeastern  floodplain  forests:  A  test  of  the  subsidy‐stress 
hypothesis. Ecology 78:370‐384. 
Mittelbach, G. G., C. F. Steiner, S. M. Scheiner, K. L. Gross, H. L. Reynolds, R. B. Waide, 
M. R. Willig, S. I. Dodson, and L. Gough. 2001. What is the observed relationship 
between species richness and productivity? Ecology 82:2381‐2396. 
Morin, A., W. Lamourex, and  J. Busnarda. 1999. Empirical models predicting primary 
productivity  from chlorophyll a and water temperature  for stream periphyton 
and  lake  and  ocean  phytoplankton.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 18:299‐307. 
Morin, A., and R. H. Peters. 1988. Effect of microhabitat features, seston quality, and 
periphyton on abundance of overwintering black fly larvae in southern Quebec. 
Limnology and Oceanography 33:431‐446. 
Niyogi, D. K., M. Koren, C. J. Arbuckle, and C. R. Townsend. 2007. Stream communities 
along  a  catchment  land‐use  gradient:  subsidy‐stress  responses  to  pastoral 
development. Environmental Management 39:213‐225. 
Odum,  E. P.,  J.  T.  Finn,  and  E. H.  Franz.  1979.  Perturbation‐theory  and  the  subsidy‐
stress gradient. Bioscience 29:349‐352. 
Pan, Y. D., R. J. Stevenson, B. H. Hill, A. T. Herlihy, and G. B. Collins. 1996. Using diatoms 
as  indicators of ecological  conditions  in  lotic  systems: A  regional assessment. 
Journal of the North American Benthological Society 15:481‐495. 
Peterson, B.  J.,  J. E. Hobbie, A. E. Hershey, M. A.  Lock, T. E.  Ford,  J. R. Vestal, V.  L. 
McKinley, M. A.  J. Hullar, M. C. Miller, R. M. Ventullo,  and G.  S. Volk.  1985. 
Transformation of a Tundra River from Heterotrophy to Autotrophy by Addition 
of Phosphorus. Science 229:1383‐1386. 
Pfankuch, D. J. 1975. Stream Reach  Inventory and Channel Stability Evaluation. USDA 
Forest Service, Region 1, Missoula, Montana. 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
120 
 
Power, M. E. 1990. Benthic Turfs Vs Floating Mats of Algae in River Food Webs. Oikos 
58:67‐79. 
Power, M. E., A.  J. Stewart, and W. J. Matthews. 1988. Grazer Control of Algae  in an 
Ozark Mountain  Stream  ‐  Effects  of  Short‐Term  Exclusion.  Ecology  69:1894‐
1898. 
Quinn, J. M. 2000. Effects of pastoral development. Pages 208‐229  in K. J. Collier and 
M.  J. Winterbourn,  editors.  New  Zealand  stream  invertebrates:  ecology  and 
implications for management. The Caxton Press, Christchurch, New Zealand. 
Quinn,  J. M.,  and  C. W. Hickey.  1990.  Characterisation  and  classification  of  benthic 
invertebrate  communities  in  88  New  Zealand  rivers  in  relation  to 
environmental  factors.  New  Zealand  Journal  of  Marine  and  Freshwater 
Research 24:387‐409. 
Resh, V. H., A. V. Brown, A. P. Covich, M. E. Gurtz, H. W. Li, G. W. Minshall, S. R. Reice, 
A. L. Sheldon, J. B. Wallace, and R. C. Wissmar. 1988. The role of disturbance in 
stream  ecology.  Journal  of  the North  American  Benthological  Society  7:433‐
455. 
Rosenzweig, M. L. 1992. Species‐diversity gradients ‐ we know more and less than we 
thought. Journal of Mammalogy 73:715‐730. 
Rosenzweig, M.  L.  1995.  Species Diversity  in  Space  and  Time.  Cambridge University 
Press, Cambridge, UK. 
Sanders,  H.  L.  1968.  Marine  benthic  diversity:  a  comparative  study.  American 
Naturalist 102:243‐282. 
Sousa, W. P. 1984. Intertidal mosaics ‐ patch size, propagule availability, and spatially‐
variable patterns of succession. Ecology 65:1918‐1935. 
Steinman, A. D.,  and G. A.  Lamberti.  1996. Biomass  and  pigments  of  benthic  algae. 
Pages 295‐314  in F. R. Hauer and G. A. Lamberti, editors. Methods  in Stream 
Ecology. Academic Press, San Diego, CA. 
Steinman, A. D., P. J. Mulholland, and W. R. Hill. 1992. Functional‐responses associated 
with growth form in stream algae. Journal of the North American Benthological 
Society 11:229‐243. 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
121 
 
Suren, A. M. 2005. Effects of deposited  sediment on patch  selection by  two grazing 
stream invertebrates. Hydrobiologia 549:205‐218. 
Suren, A. M., B.  J.  F. Biggs, M.  J. Duncan,  L. Bergey,  and P.  Lambert.  2003. Benthic 
community  dynamics  during  summer  low‐flows  in  two  rivers  of  contrasting 
enrichment 2.  Invertebrates. New  Zealand  Journal of Marine  and  Freshwater 
Research 37:71‐83. 
Suren, A. M.,  and  T. Riis.  2010.  The  effects of plant  growth on  stream  invertebrate 
communities  during  low  flow:  a  conceptual  model.  Journal  of  the  North 
American Benthological Society 29:711‐724. 
Tachet, H., P. Richoux, M. Bournaud, and P. Usseglio‐Polatera. 2000. Invertebres d'eau 
douce. Systematique, biologie, ecologie. CNRS Editions, Paris. 
Tonkin,  J.  D.,  and  R.  G.  Death.  In  prep.  Consistent  effects  of  productivity  and 
disturbance on diversity between landscapes. 
Tonkin,  J. D., R. G. Death, and K.  J. Collier.  In prep. Do productivity and disturbance 
interact to modulate macroinvertebrate diversity in streams? 
Towns, D. R. 1981. Effects of  artificial  shading on periphyton  and  invertebrates  in  a 
New Zealand stream. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 
15:185‐192. 
Waide, R. B., M. R. Willig, C.  F.  Steiner, G. Mittelbach,  L. Gough,  S.  I. Dodson, G. P. 
Juday,  and  R.  Parmenter.  1999.  The  relationship  between  productivity  and 
species richness. Annual Review of Ecology and Systematics 30:257‐300. 
Wallace, J. B., and R. W. Merritt. 1980. Filter‐feeding ecology of aquatic insects. Annual 
Review of Entomology 25:103‐132. 
Wardle, D. A., G. M. Barker, G. W. Yeates, K. I. Bonner, and A. Ghani. 2001. Introduced 
browsing  mammals  in  New  Zealand  natural  forests:  Aboveground  and 
belowground consequences. Ecological Monographs 71:587‐614. 
Welch,  E. B.,  J. M.  Jacoby, R. R. Horner,  and M. R.  Seeley.  1988. Nuisance  biomass 
levels of periphytic algae in streams. Hydrobiologia 157:161‐168. 
Whittaker, R. J. 2010. Meta‐analyses and mega‐mistakes: calling time on meta‐analysis 
of the species richness‐productivity relationship. Ecology 91:2522‐2533. 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
122 
 
Whitton, B. A., and M. G. Kelly. 1995. Use of algae and other plants  for monitoring 
rivers. Australian Journal of Ecology 20:45‐56. 
Wolman, M. J. 1954. A method of sampling coarse river bed material. Transactions of 
the American Geophysical Union 35:951‐956. 
 
 
 
 
Chapter 4: Productivity‐diversity and periphyton assemblages 
 
 
123 
 
Appendix  1: Mean physicochemical  variables  and  site  characteristics  recorded  at  24  streams  in  the Cantabrian Mountains,  Spain,  in  July  2007.   Alt.  = 
altitude, Pfank. Bottom = the bottom component of the Pfankuch stability index, Cond. = conductivity, Temp. = temperature.   
                                         
Site  Name  Catchment  Longitude  Latitude  Alt. 
Width 
(m) 
Depth 
(cm) 
Velocity 
(m/s) 
Substrate 
size index 
Pfank. 
bottom  pH 
Cond. 
(µs/cm) 
Temp. 
(°C) 
1  Rio Besaya @ Helguera  Besaya  ‐4.03276  43.158628  214  10.34  27  0.49  123.07  23  9.3  371  15.49 
2  Rio Eracia @ Helguera  Besaya 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
‐4.030378  43.159622  222  7.60  23  0.36  141.54  29  9.03  166  15.91 
3  Rio Bisuena @ Barcena Pie de Concha  Besaya ‐4.06826  43.121292   309  4.31  26  0.56  131.88  39  8.7  269  14.7 
4  Torina @ Barcena Pie de Concha  Besaya ‐4.054722  43.126793   299  7.30  22.8  0.20  142.69  27  9.19  124  14.96 
5  Santiurde @ Santiurde  Besaya ‐4.078611  43.063231   634  4.45  15.2  0.48  127.15  44  8.99  221  12.73 
6  Rumadero @ Pesquera  Besaya ‐4.074784  43.083177   574  2.10  12.6  0.19  132.02  41  8.84  329  13.77 
7  Rio Leon @ San Martin de Quevedo  Besaya ‐4.038779  43.139996   264  5.13  18  0.35  142.14  43  8.76  193  16 
8  Ayo Valdeiguna @ Pedredo  Besaya ‐4.067773  43.192911   185  6.13  16.4  0.23  152.16  26  8.65  205  16.55 
9  Rio Argoza @ Barcena Mayor  Saja ‐4.232753  43.156963   422  17.50  30.2  0.63  178.53  27  9.02  127  15.2 
10  Rio Saja @ Renedo  Saja ‐4.30455  43.194076   293  30.70  23.4  0.56  145.22  42  8.97  130  17.79 
11  Rio de la Magdalena @ San Andres  Pas ‐3.897027  43.096378  412  9.63  23.2  0.31  166.81  30  9.04  194  12.77 
12  Ayo Salcera @ San Miguel de Luena  Pas ‐3.899921  43.112736   347  2.67  13.4  0.46  158.08  19  8.85  216  12.94 
13  Rio Viaña @ Viaña  Pas ‐3.804674  43.155633   326  6.97  19.4  0.47  139.45  24  8.66  81  18.63 
14  Rio Pas @ Pandillo  Pas ‐3.759107  43.164859  366  9.50  20.6  0.54  192.32  30  8.77  130  18.36 
15  Llerana @ Coterillo  Pisuena ‐3.794589  43.263832  207  5.37  18.4  0.38  137.48  32  8.44  256  15.38 
16  Rio Pisuena @ Barcena de Carriedo  Pisuena ‐3.823485  43.241998   181  7.33  17.2  0.39  102.32  45  8.48  283  16.82 
17  Nansa @ Puentenansa  Nansa ‐4.406832  43.257111  168  9.47  20.8  0.36  121.21  41  8.75  303  15.41 
18  Ayo de Hoyamala @ Puentenansa  Nansa ‐4.406179  43.257101   163  6.15  16.8  0.33  110.22  33  8.59  280  14.02 
19  Lamasón @ Quintanilla  Nansa ‐4.476253  43.25448   238  6.40  17  0.35  112.50  44  8.78  144  16.42 
20  Ayo de Traveseras @ Quitanilla  Nansa ‐4.30588  43.256427   239  4.00  13.6  0.22  196.25  24  8.76  247  15.13 
21  Palomba @ Paracuelles  Ebro ‐4.211634  43.019856   895  1.93  14.4  0.24  61.12  20  9.24  402  12.99 
22  Rio Hijar @ Espanilla  Ebro ‐4.226527  43.019571   937  13.00  13.4  0.45  119.91  43  9.15  121  17.17 
23  Rio Rucebos @ Soto  Ebro ‐4.222249  43.035916   960  5.00  14.6  0.52  131.04  34  9.06  68  13.01 
24  Rio Guares @ Abiado  Ebro ‐4.289066  43.016011   1061  2.27  15.2  0.47  173.46  26  8.63  83  11.55 
Chapter 5 
Global patterns in stream diversity –
productivity relationships 
 
 
 
 
 
 
 
 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
Abstract 
125 
 
More productive environments typically have more species, although the specific form 
of  this  relationship  is  unclear  and  varies  with  spatial  scale.    This  relationship  has 
received little direct attention in lotic systems and thus there is no clear understanding 
of the form of the trend.  To examine this relationship in lotic systems and whether a 
universal trend exists, we examined and compared 24 streams of Cantabria, Spain and 
24 of the central North  Island, New Zealand between February and July 2007.   Based 
on the notion that productivity dictates the upper  limit to richness  in streams rather 
than  to  increase  the  effect  of  competitive  interactions,  we  predicted  a  log‐linear 
relationship  in  both  regions.    Productivity,  assessed  as  chlorophyll  a,  was 
approximately  three  times  higher  in  Spanish  streams  but  taxonomic  richness  of 
invertebrates  did  not  differ  between  the  two  regions.    Taxonomic  richness  (and 
Shannon  diversity)  only  responded  to  productivity  in  the  New  Zealand  streams, 
exhibiting  the  predicted  log‐linear  increase.    In  fact,  the  only metric  to  respond  to 
productivity  in  the  Spanish  streams  was  the  number  of  animals  which  increased 
monotonically.    However,  this  relationship  was  assessed  at  different  scales  of 
productivity  between  the  two  regions.   When  fit  to  the  same  axis,  richness  in  the 
Spanish  streams  was  simply  a  continuation  of  the  log‐linear  curve  fit  to  the  New 
Zealand streams.   With the  large range of productivity assessed and no evidence of a 
decline  in diversity with higher productivity,  it appears  that  the view of productivity 
setting maximum  richness,  rather  than  leading  to  stronger  competitive  interactions, 
may be global phenomenon in streams.    
 
 
 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
Introduction 
126 
 
Predicting  diversity  remains  a  fundamental  challenge  in  community  ecology  (e.g. 
Huston  1994,  Hubbell  2001,  Ricklefs  2004).    Global  patterns  suggest  diversity  is  a 
function  of  a  few  broad‐scale  factors  such  as  latitude,  precipitation,  temperature, 
altitude and  land mass (Gaston 2000).   Of the multitude of factors that can  influence 
diversity  (Palmer  1994,  Vinson  and  Hawkins  1998),  disturbance  (Connell  1978, 
Wootton  1998,  Lake  2000)  and  productivity  (Currie  1991,  Waide  et  al.  1999, 
Mittelbach et al. 2001) prevail, although universal patterns remain elusive (Waide et al. 
1999, Mackey and Currie 2001, Mittelbach et al. 2001).   What  is  likely  is disturbance 
and productivity  interact to affect diversity but the nature of this  interaction remains 
unclear (Sousa 1984, Pickett and White 1985, Currie 1991, Wootton 1998, Waide et al. 
1999, Mittelbach  et  al.  2001, Death  and  Zimmermann  2005,  Cardinale  et  al.  2006). 
  Few systems are more heavily influenced by disturbance than streams (Resh et 
al. 1988, Lake 2000, Death 2008), but the response of diversity to disturbance is likely 
to  be  dependent  on  productivity  (Death  2002,  Cardinale  et  al.  2005,  Death  and 
Zimmermann 2005, Cardinale et  al. 2006).    Several empirical  studies have  found  an 
interaction  between  productivity  and  disturbance  to  be  important  in  controlling 
diversity  (e.g.  Wilson  and  Tilman  2002,  Kneitel  and  Chase  2004,  Death  and 
Zimmermann 2005, Scholes et al. 2005).  However, due to the highly mobile nature of 
stream  invertebrates,  successful  applications  of  common  models  such  as  the 
Intermediate Disturbance Hypothesis  (IDH)  (Grime 1973b, Connell 1978, Sousa 1979) 
and the Dynamic Equilibrium Model (DEM) (Huston 1979, 1994, Kondoh 2001) are rare 
(but see Townsend et al. 1997).   What makes streams especially unique  is the strong 
association between disturbance and productivity (Lake 2000, Death 2002, Tonkin and 
Death  In  prep.‐a,  Tonkin  et  al.  In  prep.‐b).    Furthermore,  there  is  little  evidence  in 
streams of a competition‐colonisation  trade‐off  (Reice 1985, Death and Winterbourn 
1995).    Death  (2002)  proposed  a  model  suggesting  disturbance  simply  resets  the 
colonization process  and productivity,  rather  than  competitive  interactions,  sets  the 
upper  limit  to  richness  in  streams.    However,  whether  a  great  enough  range  of 
productivity  was  sampled  to  elucidate  the  full  pattern  is  unclear  as  this  was  only 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
127 
 
assessed  in  New  Zealand  forest  streams.    In  order  to  understand  this  interaction 
between  productivity  and  disturbance  in  depth,  clarification  of  the  productivity‐
diversity relationship in streams is required.   
The  two most  common  forms  of  the  productivity‐diversity  relationship  in  all 
systems  are  unimodal  (e.g.  Grime  1973a,  Huston  1979,  Rosenzweig  1992,  1995, 
Leibold  1999, Waide  et  al.  1999, Mittelbach et  al.  2001)  and  linear  (e.g. Currie  and 
Paquin 1987, Currie 1991, Abrams 1995, Waide et al. 1999, Gaston 2000, Mittelbach et 
al.  2001)  increases  in  diversity  with  increasing  productivity.    One  of  the  major 
influences on the  form of this relationship  is the spatial scale of  investigation  (Currie 
1991, Chase and Leibold 2002, Tonkin and Death In Prep.‐b) and the type of ecosystem 
and/or organisms considered (Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001).  Smaller scale 
studies commonly find unimodal relationships between productivity and diversity but 
at greater  spatial  scales,  this pattern often exhibits monotonic  increases  in diversity 
with productivity (Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001, Chase and Leibold 2002).  
There  are  many  mechanisms  postulated  to  lead  to  this  unimodal  relationship 
(Rosenzweig and Abramsky 1993, Abrams 1995, Waide et al. 1999), but  these often 
require some form of competitive trade‐off.  However, little effort has been placed on 
elucidating this relationship  in  lotic systems.   The  few to  look specifically have  found 
both  unimodal  (Death  and  Zimmermann  2005,  Cardinale  et  al.  2006)  and  log‐linear 
(Death  2002,  Barquin  2004,  Tonkin  and  Death  In  prep.‐a,  Tonkin  et  al.  In  prep.‐b) 
increases in diversity with increasing productivity.   
Not only are the effects of productivity dependent on scale, but regional effects 
such  as  the  potential  pool  of  colonizers  can  completely  alter  the  response  to 
environmental  factors.    Two  studies  by  Barquin  and  Death  (2004,  2006)  found 
contrasting responses of invertebrates to environmental stability between Spanish and 
New Zealand streams.  Thus we set out to (i) examine whether the response of stream 
invertebrate  diversity  to  productivity  differs  between  these  two  regions  at  similar 
distances  from  the  equator  in  the  Northern  and  Southern  Hemispheres;  and  (ii) 
whether  a  universal  relationship  exists  for  the  productivity‐diversity  relationship  by 
combining both regions and re‐examining the nature of the link.  We hypothesise that 
diversity will be higher  in the Spanish streams as they occur within a  large continent 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
128 
 
with a greater potential pool of colonists.   However, we expect  that the response of 
diversity to productivity will be similar between the two regions despite the different 
taxonomic  composition.    That  is,  we  hypothesise  that  diversity  will  increase  with 
increasing productivity up to a point before tapering off.  We also assess whether the 
percent  of  Ephemeroptera,  Plecoptera  and  Trichoptera  (%  EPT)  respond  differently 
than typical diversity measures as these taxa are sensitive to ‘pollution’, and associated 
algal  proliferations,  in  lotic  systems.    Finally,  due  to  the  strong  link  between 
productivity and disturbance in streams, we explore the relationship between stability 
and diversity in these streams and expect that this may explain any lack of pattern with 
productivity.  By combining and comparing two regions at opposing sides of the planet 
e can potentially provide some clarity to global patterns in the productivity‐diversity 
ystems.   
w
relationship of lotic s
 
Methods 
Study sites 
Twenty four streams were sampled  in each of the Cantabrian Mountains of Northern 
Spain and Tongariro National Park in the central North Island of New Zealand between 
February and July 2007 (Appendix 1).  The Cantabrian Mountains span approx. 483 km 
east  to  west  along  the  northern  coast  of  Spain  reaching  2,648 m  asl  at  Torre  de 
Cerredo.   Average rainfall ranges from approx. 1,200 to 1,600 mm p.a. depending on 
location within  the region.   Land‐use surrounding sampling sites varied  from Atlantic 
deciduous forest consisting predominantly of oak (Quercus spp.) and European beech 
(Fagus spp.) to pasture and small urban settlements.  Sites were selected from six river 
catchments: Rio Besaya, Rio Saja, Rio Pas, Rio Pisueña, Rio Nansa, and Rio Ebro.  Except 
for Rio Ebro, which drains into the Mediterranean Sea, all rivers flow into the Atlantic.  
Altitude ranged from 163 to 1061 m asl and average channel width ranged from 1.9 to 
30.7 m.     
The Tongariro National Park  is dominated by the central volcanic massif of Mt 
Ruapehu  (2,797 m asl), Mt Ngauruhoe  (2,287 m asl) and Mt Tongariro  (1,967 m asl) 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
129 
 
and the Tihia‐kakaramea volcanic massif to the north.  The Kaimanawa Ranges rise to 
~1,799 m asl to the east of the Tongariro National Park Vegetation within and around 
the park varies from broadleaf‐podocarp, mixed beech‐podocarp, exotic Pinus radiata 
plantation, native tussock and scrubland, to bare ground in the eastern rain‐shadow of 
the three central volcanoes.  The north and west has an average rainfall of 1,800‐3,500 
mm yr‐1 with the south and east only receiving around 1,100 mm yr‐1 due to the rain‐
shadow cast by the three mountains from the prevailing westerly winds.  Sites ranged 
from 518 to 1158 m asl and average width of stream channels ranged from 1.4 to 30 
m.   
 
Sampling protocol 
Macroinvertebrates 
Macroinvertebrates were sampled by taking five 0.1 m2 Surber samples (250 µm mesh 
in New  Zealand  samples  and 500 µm  in  Spanish  samples)  from  random  locations  in 
riffles throughout ~50 m reaches at each site.   Samples were stored  in 10 % formalin 
and  later  sieved  to  500  µm  and  identified  in  the  laboratory  to  the  lowest  possible 
taxonomic  level.    New  Zealand  samples  were  identified  using  available  keys  (e.g. 
Towns and Peters 1996, Winterbourn et al. 2000) and Spanish  samples were mostly 
identified  to morphospecies,  however,  where  possible  these  were  identified  using 
available keys (e.g. Tachet et al. 2000).  Four simple measures of diversity were used in 
this study:   number of  individuals, number of taxa (richness), Shannon diversity  index 
(H’),  and  the  percent  of  Ephemeroptera,  Plecoptera,  Trichoptera  (%  EPT  animals) 
(Lenat 1988).   
 
Periphyton 
Productivity  was  not  directly  measured  but  was  estimated  from  measures  of 
chlorophyll  a  from  stream  substrata.    Chlorophyll  a  and  primary  productivity  in 
streams are highly correlated (Morin et al. 1999).  Tonkin and Death (In prep.‐a) found 
a  strong  linear  link  between  chlorophyll  a  biomass  accumulation  on  tiles  and 
chlorophyll a content of stones (r2 = 0.74).   
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
130 
 
Five stones (α axis < 60 mm) were randomly collected from each riffle for later 
extraction of chlorophyll a.  From here stones and tiles were kept cool and dark on ice 
before being stored at ‐20˚C.  Photosynthetic pigments were extracted from stones by 
submerging  each  stone  in  known  volumes  of  90  %  acetone  for  24  hours  at  5˚C.  
Absorbances at 750, 665 and 664 nm were read on a Varian Cary 50 conc UV‐Visible 
Spectrophotometer  (Varian  Australia  Pty  Ltd, Mulgrave,  Australia)  for  New  Zealand 
samples  and  on  a  Beckman  Coulter  DU®  Series  700  UV/Vis  Scanning 
Spectrophotometer  (Beckman  Coulter  Inc.,  Brea,  CA, USA)  for  Spanish  samples  and 
converted  to  chlorophyll  a  and  phaeophytin  pigment  concentration  using  Steinman 
and Lamberti (1996).  These were then corrected for stone surface area and halved to 
account for just the active growing area of the stone using Graham et al. (1988).   
 
Other environmental measures 
Substrate size composition was assessed using the ‘Wolman Walk’ method where the 
β  axis  of  100  stones was measured  at  approximately  1 m  intervals  across  a  zigzag 
transect at 45˚ to the stream bank (Wolman 1954).  Percentage substrate composition 
of Wentworth scale classes was converted to a single substrate size index by summing 
midpoint values of size classes weighted by their proportion.  Bedrock was assigned a 
nominal  size  of  400  mm  for  use  in  the  calculations  (Quinn  and  Hickey 
1990).  Conductivity,  temperature  and  pH were measured  using  Eutech  instruments 
ECScan  pocket  meter  at  New  Zealand  sites  and  a  YSI  556 MPS  meter  at  Spanish 
sites.   Depth  and  velocity were  recorded with  a Marsh‐McBirney  flowmate  current 
meter  in  the  thalweg of each stream at  five points at equidistant  intervals along  the 
study  reach.   Flow  type  of  each  site  was  assessed  visually  as  percentage  of  still, 
backwater,  pool,  run  or  riffle  over  a  100 m  reach.   Leaf  litter  percentage,  riparian 
vegetation and percent canopy cover were also assessed visually.  
Bed  stability/substrate disturbance was  assessed using  the Pfankuch  stability 
index  (Pfankuch  1975).   Only  the  bottom  component  of  the  index  (rock  angularity, 
brightness,  packing,  percent  stable  materials,  scouring,  and  amount  of  clinging 
vegetation) was used, which assesses the substrate component of the stream only, as 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
131 
 
this  is more  relevant  to  stream  invertebrate  communities  (Winterbourn  and  Collier 
1987, Death and Winterbourn 1994).   
 
Statistical analysis 
Principal Component Analysis (PCA) was carried out on normalised environmental data 
to  determine whether  physicochemical  and  habitat  variable  differed  between  New 
Zealand and Spanish streams using Primer v6 (Clarke and Gorley 2006).  Differences in 
principal  components  between  regions  were  tested  for  using  one‐way  Analysis  of 
Variance  (ANOVA)  in  Statistix  (Statistix  8  ©,  Analytical  Software,  Tallahassee,  FL, 
U.S.A.).   Further assessment of whether site characteristics differed between regions 
was  assessed  using  Analysis  of  Similarities  (ANOSIM)  (Clarke  1993)  on  normalised 
physicochemical data using Euclidean distances in Primer v6 (Clarke and Gorley 2006).  
One‐way ANOVA was performed on  individual physicochemical and biological data to 
determine whether there were differences in these metrics between Spanish and New 
Zealand  streams  using  Statistix  (Statistix  8 ©,  Analytical  Software,  Tallahassee,  FL, 
U.S.A.).   
Where  required, data were  log  (x + 1)  transformed  in order  to normalise  the 
data.    In order  to  test whether diversity was a  log‐linear  function of productivity as 
hypothesised,  regression  analysis was  carried  out  to  explore  relationships  between 
diversity and chlorophyll a within each region as well as combining both regions and 
testing for a universal relationship using Statistix.  Finally, to explore whether stability 
was  important  at  determining  diversity  patterns  in  these  streams  regression  was 
performed between the Pfankuch index and invertebrate metrics using Statistix, and a 
second term was added if it yielded a better fit.  Akaike’s Information Criterion (Akaike 
1974) was used to determine the best fitting curve to the data.  This method takes into 
account goodness of fit statistics and the number of parameters involved in the fitting 
of the model to select the model most preferred.   
 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
Results 
132 
 
Physicochemical variables 
Stream habitat and physicochemical conditions were different between New Zealand 
and Spanish  streams  (Fig. 1; Table 1).   Principle  component  (PC) 1  (35.6 % variation 
explained)  strongly  split  New  Zealand  and  Spanish  sites  based  on  physicochemical 
data, but there was no difference between regions on PC2 (16.4 % variation explained) 
(Fig. 1; Table 1).  ANOSIM confirmed there were strong differences in physicochemical 
variables between the two regions (R = 0.53, P = 0.001).  Conductivity ranged from 44 
to 298 μS cm‐1  in New Zealand and 68 to 402 μS cm‐1  in Spanish streams and was on 
average one third higher in the Spanish streams (Table 1).  New Zealand streams were 
more acidic, wider, deeper, and had twice the velocity (Fig. 1; Table 1).  There was little 
or no difference in slope, substrate size index or substrate heterogeneity between the 
two regions.  Bed stability, assessed as the bottom component of the Pfankuch index, 
did not differ between New Zealand and Spain (Table 1).   
 
Productivity 
Mean  chlorophyll  a  ranged  from  2.58  to  15.35  µg  cm‐2  in  the  Spanish  streams  and 
averaged 5.84 µg cm‐2.   Chlorophyll a was on average  three  times  lower  in  the New 
Zealand streams ranging from 0.03 to 5.02 µg cm‐2 and averaging 1.88 µg cm‐2 (Table 
1).  Chlorophyll a declined with decreasing bed stability at the New Zealand sites (r2 = 
0.17,  F  1, 22  = 4.46, P =  0.046,  y = 4.04  ‐  0.06x), however  there was no  relationship 
between stability and chlorophyll a at Spanish sites (r2 = 0.06, F 1, 22 = 1.36, P = 0.26).   
 
  
Figure 1: P
the central
between  F
variation in
New Zealan
Temp = tem
 
Cha
rincipal com
 North Islan
ebruary  and
 the data (V
d, SP = Spa
perature, C
pter 5: Global productivity‐diversity relationships 
ponent ana
d of New Ze
  July  2007.
ectors indic
in, SI = subs
ond = condu
 
1
lysis for env
aland and C
    PC1  expla
ate directio
trate size ind
ctivity.  
 
33 
ironmental v
antabrian M
ined  35.6 %
n of increas
ex, Subhet 
ariables in 2
ountains, n
  and  PC2  e
e in environ
= Shannon s
4 streams f
orthern Spa
xplained  16
mental varia
ubstrate he
rom each of
in, sampled
.4 %  of  the
bles).   NZ =
terogeneity,
 
 
 
 
 
 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
134 
 
 
Table  1: Mean  (±  1  S.E.)  physicochemical,  periphyton  and  invertebrate  community metrics 
collected from 24 streams in each of the central North Island of New Zealand and Cantabrian 
Mountains, northern Spain, between February and July 2007.  F and P values indicate results of 
one‐way ANOVA  testing  for differences between  the  two  regions.   NZ = New Zealand.   PC = 
principle component.  
              
Site  NZ  Spain  F1, 46 P 
Width (m)  12.9 (1.95)  7.72 (1.24)  5.04  0.03 
Depth (cm)  31.05 (1.85)  18.86 (0.98)  33.86  0 
Velocity (m s‐1)  0.89 (0.04)  0.4 (0.03)  98.48  <0.0001 
Conductivity (µs cm‐1)  131.58 (14.15)  205.96 (18.91)  9.92  0.003 
Temperature (°C)  10.71 (0.45)  15.15 (0.39)  55.98  <0.0001 
pH  7.88 (0.12)  8.86 (0.05)  57.09  <0.0001 
Substrate size index  152.59 (9.02)  139.11 (6.08)  1.53  0.222 
Substrate heterogeneity  1.9 (0.03)  1.98 (0.03)  3.32  0.075 
Slope (m 100 m‐1)  3.77 (0.35)  5.18 (0.61)  4.02  0.051 
Pfankuch bottom  36.88 (2.12)  32.75 (1.74)  2.27  0.139 
PC1  1.6 (1.19)  ‐1.6 (0.72)  127.57  <0.0001 
PC2  0.19 (1.41)  ‐0.19 (1.13)  1.1  0.3 
Chlorophyll a (µg cm‐2)  1.88 (0.3)  5.84 (0.72)  26.01  <0.0001 
No. of taxa  14.78 (1.02)  15.6 (0.59)  0.48  0.491 
No. of animals  327.5 (59.52)  928.23 (406.66)  2.14  0.151 
Shannon diversity (H')  1.77 (0.09)  1.63 (0.07)  1.65  0.205 
% EPT animals  0.54 (0.06)  0.57 (0.04)  0.24  0.627 
 
Community metrics 
We found 76 taxa in Spanish and 82 taxa in New Zealand streams.  The mean number 
of  individuals was higher  in  Spanish  than New Zealand  streams but due  to  the high 
degree of variation this difference was not significant (Table 1).   Moreover, the mean 
number of taxa, Shannon diversity index and the % EPT animals did not differ between 
New Zealand and Spanish streams (Table 1).   
Density, richness and the Shannon  index  increased  log‐linearly with  increasing 
levels of chlorophyll a in the New Zealand streams (Table 2, Fig. 2).  The % EPT animals 
was not related to chlorophyll a in either New Zealand or Spanish streams (Table 2, Fig. 
2).    The  number  of  animals  increased  linearly with  increasing  chlorophyll  a  in  the 
Spanish streams but richness and the Shannon index were not related to chlorophyll a 
in these streams (Table 2, Fig. 2).   
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
135 
 
 
Figure  2: Mean  (±  1  S.E.)  (a,  b)  number  of  animals,  (c,  d)  number  of  taxa,  (e,  f)  Shannon 
diversity, and  (g, h) proportion of EPT animals as a  function of chlorophyll a  in 24  (a, c, e, g) 
central  North  Island,  New  Zealand  and  (b,  d,  f,  h)  Cantabrian Mountains,  northern  Spain 
streams,  collected  between  February  and  July  2007.    Results  of  regression  analysis  are 
presented in Table 2.   
Table  2:  Results  of  individual  regression  analysis  of  invertebrate  community metrics  as  a  function  of  (a)  chlorophyll  a  and  (b)  the  Pfankuch  bottom 
component collected from 24 streams in each of the central North Island of New Zealand and Cantabrian Mountains, northern Spain, between February and 
July 2007.   Degrees of  freedom = 1, 22  for  linear and  log‐linear and 2, 21  for quadratic  regressions.   AIC = Akaike’s  information  criterion where  lower 
numbers represent a better model.   
                          
New Zealand         Spain           
   F (AIC)  P  r2  Equation  F  P  r2 Equation 
(a) Chlorophyll a (µg cm‐2) 
Log10 number of animals  36.07  <0.0001  0.62  y = 2.24 + 0.31∙ln(x)  5.31  0.031  0.19  y = 2.43 + 0.04x 
Number of taxa  22.93  <0.0001  0.51  y = 14.41 + 2.79∙ln(x)  0.05  0.83  0.002  Non‐significant 
Shannon index  9.87  0.005  0.31  y = 1.75 + 0.18∙ln(x)  0.04  0.83  0.002  Non‐significant 
% EPT animals  4.15  0.054  0.16  Non‐significant  1.14  0.3  0.05  Non‐significant 
(b) Pfankuch index 
Log10 number of animals  12.92 (68.7)  0.002  0.37  y = 3.38 ‐ 0.03x  0.68  0.42  0.03  Non‐significant 
    quadratic  9.43 (58.6)  0.001  0.47  y = 1.64 + 0.07x ‐ 0.001x2 
 
 
Number of taxa  4.76 (‐31.9)  0.04  0.18  y = 22.24 ‐ 0.2x  0.19  0.66  0.01  Non‐significant 
    quadratic  13.42 (‐32.6)  0.0002  0.56  y = ‐10.59 + 1.76x ‐ 0.03x2
Shannon index  1.7 (‐32.2)  0.21  0.07  Non‐significant  0.78  0.39  0.03  Non‐significant 
    quadratic  7.82 (‐39.2)  0.003  0.43  y = ‐0.48 + 0.15x ‐ 0.002x2
% EPT animals  1.88  0.18  0.08  Non‐significant  0.17  0.69  0.01  Non‐significant 
 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
137 
 
Fitting the New Zealand and Spanish invertebrate community metrics together 
against chlorophyll a showed that the New Zealand streams fit along the lower end of 
the chlorophyll a gradient and  the Spanish streams were at  the higher end  (Table 3, 
Fig. 3).  Both the number of animals and the number of taxa fit similar log‐linear curves 
to  those  for  the New Zealand data  (Table 3, Fig. 3).   The Spanish data simply placed 
further to the right along the curve at higher levels of chlorophyll a (Table 3, Fig. 3).   
 
 
Figure  3: Mean  (a)  number  of  animals,  (b)  number  of  taxa,  (c)  Shannon  diversity,  and  (d) 
proportion  of  EPT  animals  as  a  function  of  chlorophyll  a  in  48  central  North  Island,  New 
Zealand and Cantabrian Mountains, northern Spain streams, collected between February and 
July 2007.   Black symbols are New Zealand streams and white symbols are Spanish streams.  
Results of regression analysis are presented in Table 3.   
 
 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
138 
 
  
Table  3:  Results  of  combined  regression  analysis  of  invertebrate  community metrics  as  a 
function of chlorophyll a collected from 48 streams in the central North Island of New Zealand 
and Cantabrian Mountains, northern Spain, between February and July 2007.   
              
   F1, 46 P  r
2 Equation 
Log10 number of animals  37.08  <0.0001  0.446  y = 1.27 + 0.11∙ln(x) 
Number of taxa  69.88  <0.0001  0.603  y = 2.77 + 0.41∙ln(x) 
Shannon index  1.36  0.25  0.029  Non‐significant 
% EPT animals  0.02  0.89  0.0004  Non‐significant 
 
None of the four invertebrate community metrics were related to bed stability 
in  the Spanish sites  (Table 2).   The number of animals declined at an  increasing  rate 
with  stability  in  the New Zealand  streams, and  taxonomic  richness and  the Shannon 
diversity  index peaked at  intermediate  levels of stability  in the New Zealand streams 
(Table 2).   A  second  term yielded a better  fit  to  the data  for  these metrics  in  these 
streams.   There was no relationship between stability and % EPT animals  in the New 
.   Zealand streams (Table 2)
 
Discussion 
While  the  productivity‐diversity  relationship  is  a  central  theme  in many  aspects  of 
ecology (Abrams 1995, Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001), until recently  little 
emphasis has been placed on assessing this relationship in lotic systems.  Nonetheless, 
several recent studies have shown a strong link between the two (Death 2002, Barquin 
2004, Death and Zimmermann 2005, Cardinale et al. 2006, Tonkin and Death In prep.‐
a, Tonkin and Death In Prep.‐b, Tonkin et al. In Prep.‐a).  The prevailing theme in these 
studies is that the productivity‐diversity relationship is log‐linear at local scales (but see 
Death and Zimmermann 2005, Cardinale et al. 2006).  That is, productivity appears to 
set  the upper  limit  to  richness  in streams  (Death 2002).   We hypothesized  that both 
regions  in  this  study  would  follow  the  same  log‐linear  increase  in  diversity  with 
productivity.  At first glance, New Zealand streams were much more closely linked with 
productivity  and  exhibited  the  same  log‐linear  relationship  mentioned  above.    In 
contrast, no diversity measure appeared  to be  related  to productivity  in  the Spanish 
streams.    In  fact,  the only  community metric  linked with productivity  in  the Spanish 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
139 
 
streams  was  the  number  of  animals  which  increased  linearly  with  productivity.  
However, differentiation of relationship between the two regions stream communities 
may  simply  be  a  result  of  sampling  at  different  ranges  along  the  productivity 
continuum.   
Although  it  appears  there  are  two  differing  responses  of  diversity  to 
productivity  between  the  Northern  and  Southern  Hemisphere  streams,  Spanish 
streams had  roughly  three  times higher primary productivity  than  the New  Zealand 
streams.  Essentially, the New Zealand streams examined occurred along the first half 
of the productivity scale and Spanish ones along the second half.   Combining the two 
regions showed density and richness fit the log‐linear curve fitted to the New Zealand 
data, with no evidence of a decline at higher productivity,  suggesting  this may be a 
universal pattern.  Most prior studies of this nature in New Zealand streams examined 
the  link between productivity  and diversity  at  similar  levels of productivity  to  those 
here  (e.g.  Death  2002,  Tonkin  et  al.  In  prep.‐b)  suggesting  these  may  be  simply 
covering  the  lower  half  of  the  more  common  unimodal  trend  found  in  other 
ecosystems.    However,  Barquin  (2004)  assessed  this  relationship  in  New  Zealand 
streams with up to five times higher productivity than the present study and found no 
evidence  for a decline  in richness with  increasing productivity.   This  fits with Death’s 
(2002)  postulation  that  productivity,  rather  than  competitive  interactions,  sets  the 
upper limit to stream richness.  The ‘hump shaped’ relationship between productivity 
and diversity is common in many systems, especially with sedentary organisms (Waide 
et al. 1999, Mittelbach et al. 2001), and has been found in lotic systems when assessing 
primary producer  communities  (Cardinale et  al.  2006).   Rosenzweig  (1995) provides 
several  explanations  for  a  decline  in  richness  at  greater  productivity  including 
competitive  exclusion,  but  stream  communities  do  not  often  fit within  this  theory.  
Nevertheless, competitive exclusion does occur  in stream communities (e.g. Hemphill 
and Cooper 1983), but the influence of these interactions appears to be variable (Reice 
1985)  and  it  is more  likely  in  streams with  sedentary  species  (Hemphill  and Cooper 
1983, McAuliffe 1984).   As most stream  invertebrate communities are dominated by 
organisms with  a high degree of mobility  and  immigration  and  emigration  (Downes 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
140 
 
1990,  Death  2008),  unimodal  productivity‐diversity  relationships  are  rare  (but  see 
Death and Zimmermann 2005).   
Although the number of taxa  increased with  increasing productivity, evenness 
of  communities  declined.    However,  this  was  not  a  consistent  pattern  and  varied 
greatly at higher levels of productivity.  Within low productivity streams, Death (2002) 
found diversity measures which account  for  community evenness are also positively 
linked with productivity.  However, two recent studies which found log‐linear increases 
in  richness with productivity  (Tonkin and Death  In prep.‐a, Tonkin et  al.  In prep.‐b), 
show that accounting for both evenness and density removed any relationship.  In fact, 
combining the New Zealand and Spanish data indicated the response of dominance to 
productivity was highly variable.     Tonkin et al.  (In Prep.‐a)  show  that  these Spanish 
communities  become  increasingly  dominated  by  Prosimulium  spp.  at  greater 
productivity as a result of the high proportion of  filamentous algae  in these streams.  
That  is, although black flies (Simuliidae) do not graze directly upon algae they can be 
found in high densities feeding on drifting algal cells (Peterson et al. 1985), as well high 
densities  of  smaller  individuals  attached  to  filamentous  algae  (Dudley  et  al.  1986).  
Tonkin  et  al.  (In  Prep.‐a)  propose  that  within  streams,  the  productivity‐diversity 
relationship  is  heavily  influenced  by  the  taxonomic  composition  of  the  algal 
communities.  However, although communities became more dominated, competitive 
exclusion does not appear to occur.   Several other  lotic studies have also found early 
colonisers  remain  after  later  colonisers  arrive  and  are  not  displaced  (Death  1996, 
Collier and Quinn 2003, Death 2006).   
The %  EPT  index  is  commonly used  as  a bioassessment  tool  in  streams  (e.g. 
Lenat  1988,  Barbour  et  al.  1999)  as  these  taxa  are  considered  pollution  sensitive.  
However, both within each  region  and  combined,  the  response was highly  variable.  
Tonkin et al. (In Prep.‐a) found the percent of EPT animals responds more strongly to 
algal  community  composition  than  productivity.    If  eutrophication  only  leads  to  an 
increase in productivity, the EPT metric is unlikely to indicate this in our study streams 
but if it affects the type of algae it will.  In the New Zealand streams, although richness 
increased  along  a  log‐linear  gradient,  there  appeared  to  be  a  strong  shift  in  the 
community from EPT dominated to chironomid dominated at roughly the midpoint on 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
141 
 
the productivity gradient.  However, when compared to the Spanish streams, this shift 
in  community  composition  occurred  at  relatively  low  levels  of  productivity which  is 
likely  to  be  due  to  the  alpine  nature  of  this  environment.    Specifically,  certain 
chironomids are able to tolerate these types of environments such as cold water and 
instability and thus appear at lower levels of productivity (Milner and Petts 1994).   
Productivity  is  linked  strongly with disturbance  in  streams  (Lake 2000, Death 
2002,  Cardinale  et  al.  2006,  Tonkin  and Death  In  prep.‐a,  Tonkin  et  al.  In  prep.‐b).  
Consequently, we expected that bed stability could provide explanations for variation 
in  the productivity‐diversity relationship.   However,  traditional models  that require a 
trade‐off of competitive and colonizing ability  in taxa such as the DEM (Huston 1979, 
1994, Kondoh 2001), do not find much support in streams (Tonkin and Death In prep.‐
a, Tonkin et al.  In prep.‐b), but see Cardinale et al.  (2006).   Our  results  indicate  that 
New  Zealand  stream  communities  respond  strongly  to  bed  stability  but  Spanish 
streams  do  not.    In  fact,  the  Pfankuch  index  was  not  able  to  predict  any  of  the 
invertebrate community metrics in Spanish streams and thus stability was not able to 
explain the lack of productivity‐diversity relationship in Spanish streams.  Barquin and 
Death  (2006)  found  diversity  of  benthic  invertebrates  were  higher  in more  stable 
habitats  in New Zealand streams but Barquin and Death (2004) found the opposite  in 
Spanish  streams.   New  Zealand  stream  communities  are  highly  dependent  on  both 
productivity and disturbance for the maintenance of diversity (Death 2002, Tonkin et 
al. In prep.‐b), but these studies suggest the role of disturbance  is simply to reset the 
colonization process (at different rates) allowing habitats to be recolonised.   Richness 
is consequently governed by productivity through the processes discussed previously; 
however this was not exhibited in the Spanish streams which may be due to a lack of 
low productivity sites in the limited range of study sites.   
The  lack  of  focused  assessments  of  the  productivity‐diversity  relationship  in 
lotic  systems  has  left  benthic  ecologists  with  no  clear  idea  of  the  nature  of  the 
relationship.    With  the  strong  role  productivity  plays  in  streams,  especially  in 
conjunction with disturbance  (Lake  2000, Death  2002, Cardinale  et  al.  2006,  Tonkin 
and  Death  In  prep.‐a,  Tonkin  et  al.  In  prep.‐b),  it  is  essential  to  elucidate  this 
relationship.   As has been found  in recent studies (Death 2002, Barquin 2004, Tonkin 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
142 
 
and Death  In prep.‐a, Tonkin et al.  In prep.‐b), we suggest  the  role of productivity  is 
indeed  to dictate maximum  richness  in streams  rather  than  to  increase  the effect of 
competitive interactions.  Although variation in response between the two regions was 
evident  in  this  study,  the overall  relationship when  combining  regions  suggests  that 
Death’s (2002) postulation of productivity setting the upper limit to richness in streams 
is  correct.    The  variable  response  found  between  the  two  regions  indicates  that 
caution  is  required when  interpreting  results along differing  scales of environmental 
variation.  With the large range of productivity assessed in this study and no decline in 
richness  at  high  levels  of  productivity, we  provide  strong  evidence  that  the DEM  is 
treams.   unlikely to be relevant in s
 
References 
Abrams,  P. A.  1995. Monotonic  or  unimodal  diversity  productivity  gradients  ‐ What 
does competition theory predict. Ecology 76:2019‐2027. 
Akaike,  H.  1974.  New  look  at  statistical‐model  identification.  Ieee  Transactions  on 
Automatic Control AC19:716‐723. 
Barbour, M. T., J. Gerritsen, B. D. Snyder, and J. B. Stribling. 1999. Rapid Bioassessment 
Protocols  for  Use  in  Streams  and  Wadeable  Rivers:  Periphyton,  Benthic 
Macroinvertebrates,  and  Fish.  Second  Edition.  EPA  841‐B‐99‐002.  U.S. 
Environmental Protection Agency, Office of Water, Washington, D.C. 
Barquin, J. 2004. Spatial patterns of invertebrate communities in spring and runoff‐fed 
streams.  PhD  thesis.  PhD  thesis, Massey  University,  Palmerston  North,  New 
Zealand. 
Barquin,  J., and R. G. Death. 2004. Patterns of  invertebrate diversity  in  streams and 
freshwater springs in Northern Spain. Archiv Fur Hydrobiologie 161:329‐349. 
Barquin,  J., and R. G. Death. 2006. Spatial patterns of macroinvertebrate diversity  in 
New Zealand springbrooks and rhithral streams. Journal of the North American 
Benthological Society 25:768‐786. 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
143 
 
Cardinale, B. J., H. Hillebrand, and D. F. Charles. 2006. Geographic patterns of diversity 
in  streams  are  predicted  by  a  multivariate  model  of  disturbance  and 
productivity. Journal of Ecology 94:609‐618. 
Cardinale, B. J., M. A. Palmer, A. R. Ives, and S. S. Brooks. 2005. Diversity‐productivity 
relationships  in streams vary as a  function of  the natural disturbance  regime. 
Ecology 86:716‐726. 
Chase,  J.  M.,  and  M.  A.  Leibold.  2002.  Spatial  scale  dictates  the  productivity‐
biodiversity relationship. Nature 416:427‐430. 
Clarke,  K.  R.  1993.  Nonparametric  multivariate  analyses  of  changes  in  community 
structure. Australian Journal of Ecology 18:117‐143. 
Clarke,  K.  R.,  and  R. N. Gorley.  2006.  PRIMER  v6: User Manual/Tutorial.  PRIMER‐E, 
Plymouth. 
Collier, K. J., and J. M. Quinn. 2003. Land‐use influences macroinvertebrate community 
response following a pulse disturbance. Freshwater Biology 48:1462‐1481. 
Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199:1302‐
1310. 
Currie, D. J. 1991. Energy and large‐scale patterns of animal‐species and plant‐species 
richness. American Naturalist 137:27‐49. 
Currie,  D.  J.,  and  V.  Paquin.  1987.  Large‐scale  biogeographical  patterns  of  species 
richness of trees. Nature 329:326‐327. 
Death, R. G. 1996. The effect of patch disturbance on stream invertebrate community 
structure: the influence of disturbance history. Oecologia 108:567‐576. 
Death, R. G. 2002. Predicting invertebrate diversity from disturbance regimes in forest 
streams. Oikos 97:18‐30. 
Death,  R.  G.  2006.  Colonisation  in  New  Zealand  streams:  predictable  patterns  or 
chance events? New Zealand Natural Sciences 31:93‐112. 
Death, R. G. 2008. Effects of floods on aquatic invertebrate communities.in J. Lancaster 
and R. A. Briers, editors. Insects: Challenges to Populations. CAB International, 
UK, pp 103‐121. 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
144 
 
Death,  R. G.,  and M.  J. Winterbourn.  1994.  Environmental  stability  and  community 
persistence:  a  multivariate  perspective.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 13:125‐139. 
Death,  R.  G.,  and  M.  J.  Winterbourn.  1995.  Diversity  patterns  in  stream  benthic 
invertebrate communities:  the  influence of habitat  stability. Ecology 76:1446‐
1460. 
Death,  R.  G.,  and  E. M.  Zimmermann.  2005.  Interaction  between  disturbance  and 
primary  productivity  in  determining  stream  invertebrate  diversity.  Oikos 
111:392‐402. 
Downes,  B.  J.  1990.  Patch  dynamics  and  mobility  of  fauna  in  streams  and  other 
habitats. Oikos 59:411‐413. 
Dudley, T. L., S. D. Cooper, and N. Hemphill. 1986. Effects of Macroalgae on a Stream 
Invertebrate Community. Journal of the North American Benthological Society 
5:93‐106. 
Gaston, K. J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405:220‐227. 
Graham, A. A., D. J. McCaughan, and F. S. McKee. 1988. Measurement of surface area 
of stones. Hydrobiologia 157:85‐87. 
Grime,  J. P. 1973a. Competitive exclusion  in herbaceous vegetation. Nature 242:344‐
347. 
Grime,  J.  P.  1973b.  Control  of  species  density  in  herbaceous  vegation.  Journal  of 
Environmental Management 1:151‐167. 
Hemphill, N., and S. D. Cooper. 1983. The effect of physical disturbance on the relative 
abundances of 2 filter‐feeding insects in a small stream. Oecologia 58:378‐382. 
Hubbell,  S.  P.  2001.  The  unified  neutral  theory  of  biodiversity  and  biogeography. 
Princeton University Press. 
Huston, M. 1979. A general hypothesis of  species diversity. The American Naturalist 
113:81‐100. 
Huston,  M.  1994.  Biological  Diversity:  The  Coexistence  of  Species  on  Changing 
Landscapes. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 
Kneitel, J. M., and J. M. Chase. 2004. Disturbance, predator, and resource interactions 
alter container community composition. Ecology 85:2088‐2093. 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
145 
 
Kondoh, M.  2001. Unifying  the  relationships  of  species  richness  to  productivity  and 
disturbance.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London  Series  B‐Biological 
Sciences 268:269‐271. 
Lake, P. S. 2000. Disturbance, patchiness, and diversity in streams. Journal of the North 
American Benthological Society 19:573‐592. 
Leibold,  M.  A.  1999.  Biodiversity  and  nutrient  enrichment  in  pond  plankton 
communities. Evolutionary Ecology Research 1:73‐95. 
Lenat, D. R. 1988. Water quality assessment of streams using a qualitative collection 
method for benthic invertebrates. Journal of the North American Benthological 
Society 7:222‐233. 
Mackey,  R.  L.,  and  D.  J.  Currie.  2001.  The  diversity‐disturbance  relationship:  Is  it 
generally strong and peaked? Ecology 82:3479‐3492. 
McAuliffe,  J.  R.  1984.  Competition  for  space,  disturbance,  and  the  structure  of  a 
benthic stream community. Ecology 65:894‐908. 
Milner,  A. M.,  and  G.  E.  Petts.  1994.  Glacial  rivers  ‐  physical  habitat  and  ecology. 
Freshwater Biology 32:295‐307. 
Mittelbach, G. G., C. F. Steiner, S. M. Scheiner, K. L. Gross, H. L. Reynolds, R. B. Waide, 
M. R. Willig, S. I. Dodson, and L. Gough. 2001. What is the observed relationship 
between species richness and productivity? Ecology 82:2381‐2396. 
Morin, A., W. Lamourex, and  J. Busnarda. 1999. Empirical models predicting primary 
productivity  from chlorophyll a and water temperature  for stream periphyton 
and  lake  and  ocean  phytoplankton.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 18:299‐307. 
Palmer,  M.  W.  1994.  Variation  in  species  richness  ‐  towards  a  unification  of 
hypotheses. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica 29:511‐530. 
Peterson, B.  J.,  J. E. Hobbie, A. E. Hershey, M. A.  Lock, T. E.  Ford,  J. R. Vestal, V.  L. 
McKinley, M. A.  J. Hullar, M. C. Miller, R. M. Ventullo,  and G.  S. Volk.  1985. 
Transformation of a Tundra River from Heterotrophy to Autotrophy by Addition 
of Phosphorus. Science 229:1383‐1386. 
Pfankuch, D. J. 1975. Stream Reach  Inventory and Channel Stability Evaluation. USDA 
Forest Service, Region 1, Missoula, Montana. 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
146 
 
Pickett, S. T. A., and P. S. White. 1985. The ecology of natural disturbance and patch 
dynamics. Academic Press. 
Reice, S. R. 1985. Experimental disturbance and the maintenance of species‐diversity in 
a stream community. Oecologia 67:90‐97. 
Resh, V. H., A. V. Brown, A. P. Covich, M. E. Gurtz, H. W. Li, G. W. Minshall, S. R. Reice, 
A. L. Sheldon, J. B. Wallace, and R. C. Wissmar. 1988. The role of disturbance in 
stream  ecology.  Journal  of  the North  American  Benthological  Society  7:433‐
455. 
Ricklefs, R.  E.  2004. A  comprehensive  framework  for  global patterns  in biodiversity. 
Ecology Letters 7:1‐15. 
Rosenzweig, M. L. 1992. Species‐diversity gradients ‐ we know more and less than we 
thought. Journal of Mammalogy 73:715‐730. 
Rosenzweig, M.  L.  1995.  Species Diversity  in  Space  and  Time.  Cambridge University 
Press, Cambridge, UK. 
Rosenzweig, M. L., and Z. Abramsky. 1993. How are Diversity and Productivity Related? 
Pages  52‐65  in  R.  E.  Ricklefs  and  D.  Schluter,  editors.  Species  Diversity  in 
Biological Communities. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA. 
Scholes, L., P. H. Warren, and A. P. Beckerman. 2005. The combined effects of energy 
and  disturbance  on  species  richness  in  protist  microcosms.  Ecology  Letters 
8:730‐738. 
Sousa, W. P. 1979. Disturbance in marine intertidal boulder fields: the nonequilibrium 
maintenance of species diversity. Ecology 60:1225‐1239. 
Sousa, W. P. 1984. The role of disturbance  in natural communities. Annual Review of 
Ecology and Systematics 15:353‐391. 
Steinman, A. D.,  and G. A.  Lamberti.  1996. Biomass  and  pigments  of  benthic  algae. 
Pages 295‐314  in F. R. Hauer and G. A. Lamberti, editors. Methods  in Stream 
Ecology. Academic Press, San Diego, CA. 
Tachet, H., P. Richoux, M. Bournaud, and P. Usseglio‐Polatera. 2000. Invertebres d'eau 
douce. Systematique, biologie, ecologie. CNRS Editions, Paris. 
Tonkin,  J.  D.,  and  R.  G.  Death.  In  prep.‐a.  Consistent  effects  of  productivity  and 
disturbance on diversity between landscapes. 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
147 
 
Tonkin, J. D., and R. G. Death.  In Prep.‐b. Scale dependent effects of productivity and 
disturbance on diversity. 
Tonkin, J. D., R. G. Death, and J. Barquin. In Prep.‐a. Productivity‐diversity relationships 
in streams and the role of periphyton assemblages. 
Tonkin, J. D., R. G. Death, and K. J. Collier. In prep.‐b. Do productivity and disturbance 
interact to modulate macroinvertebrate diversity in streams? 
Towns,  D.  R.,  and  W.  L.  Peters.  1996.  Leptophlebiidae  (Insecta:  Ephemeroptera). 
Manaaki Whenua Press, Lincoln, New Zealand. 
Townsend, C. R., M. R. Scarsbrook, and S. Doledec. 1997. The intermediate disturbance 
hypothesis, refugia, and biodiversity  in streams. Limnology and Oceanography 
42:938‐949. 
Vinson, M. R., and C. P. Hawkins. 1998. Biodiversity of stream insects: variation at local, 
basin, and regional scales. Annual Review of Entomology 43:271‐293. 
Waide, R. B., M. R. Willig, C.  F.  Steiner, G. Mittelbach,  L. Gough,  S.  I. Dodson, G. P. 
Juday,  and  R.  Parmenter.  1999.  The  relationship  between  productivity  and 
species richness. Annual Review of Ecology and Systematics 30:257‐300. 
Wilson,  S. D.,  and D.  Tilman.  2002. Quadratic  variation  in  old‐field  species  richness 
along gradients of disturbance and nitrogen. Ecology 83:492‐504. 
Winterbourn, M. J., and K. J. Collier. 1987. Distribution of benthic invertebrates in acid, 
brown  water  streams  in  the  South  Island  of  New  Zealand.  Hydrobiologia 
153:277‐286. 
Winterbourn, M.  J., K.  L. D. Gregson, and C. H. Dolphin. 2000. Guide  to  the aquatic 
insects of New Zealand. Entomological Society of New Zealand, Auckland. 
Wolman, M. J. 1954. A method of sampling coarse river bed material. Transactions of 
the American Geophysical Union 35:951‐956. 
Wootton,  J.  T.  1998.  Effects  of  disturbance  on  species  diversity:  A  multitrophic 
perspective. American Naturalist 152:803‐825. 
 
 
 
 
Chapter 5: Global productivity‐diversity relationships 
 
 
148 
 
Appendix 1: Latitude, longitude and altitude of 48 streams sampled in the central North Island of New Zealand and Cantabrian Mountains of northern Spain, 
between February and July 2007.   
        
New Zealand    Spain   
Site  Longitude Latitude Alt. Site Longitude Latitude Alt. 
Mangatoetoenui @ SH1 175.7316156 ‐39.2363068 971 Rio Besaya @ Helguera ‐4.03276 43.158628 214 
Whakapapa d/s intake 175.4659706 ‐39.11992199 680 Rio Eracia @ Helguera ‐4.030378 43.159622 222 
Whakapapaiti @ SH4 175.4720796 ‐39.17692963 859 Rio Bisuena @ Barcena Pie de Concha ‐4.06826 43.121292 309 
Trib of Ohinepango @ old hut  175.671968 ‐39.20895258 1106 Torina @ Barcena Pie de Concha ‐4.054722 43.126793 299 
Waihohonu Springs 175.6654827 ‐39.18896035 1158 Santiurde @ Santiurde ‐4.078611 43.063231 634 
Wahianoa stream u/s intake  175.6407765 ‐39.38396292 934 Rumadero @ Pesquera ‐4.074784 43.083177 574 
Te Unuunuakapuateariki stream  175.5593075 ‐39.4431139 701 Rio Leon @ San Martin de Quevedo ‐4.038779 43.139996 264 
Tongariro d/s Poutu intake  175.8224059 ‐39.13002278 456 Ayo Valdeiguna @ Pedredo ‐4.067773 43.192911 185 
Waipakihi @ end of road 175.7729642 ‐39.22440144 857 Rio Argoza @ Barcena Mayor ‐4.232753 43.156963 422 
Mangatepopo by camp 175.5633283 ‐39.06976046 752 Rio Saja @ Renedo ‐4.30455 43.194076 293 
Mangatepopo d/s dam 175.5523842 ‐39.05335106 624 Rio de la Magdalena @ San Andres ‐3.897027 43.096378 412 
Ohinepango Springs 175.6779304 ‐39.21838435 1091 Ayo Salcera @ San Miguel de Luena ‐3.899921 43.112736 347 
Mangaturuturu river 175.3917215 ‐39.30696099 820 Rio Viaña @ Viaña ‐3.804674 43.155633 326 
Tongariro d/s Rangipo dam  175.779722 ‐39.21008569 813 Rio Pas @ Pandillo ‐3.759107 43.164859 366 
Tongariro @ pillars of hercules  175.7881839 ‐39.18527209 660 Llerana @ Coterillo ‐3.794589 43.263832 207 
Whanganui @ Te Porere 175.5924007 ‐39.04622437 654 Rio Pisuena @ Barcena de Carriedo ‐3.823485 43.241998 181 
Whanganui ds intake 175.6010392 ‐39.01997827 604 Nansa @ Puentenansa ‐4.406832 43.257111 168 
Oturere Stream SH1 175.7576087 ‐39.18382654 809 Ayo de Hoyamala @ Puentenansa ‐4.406179 43.257101 163 
Unnamed @ SH1 175.7578776 ‐39.1940232 885 Lamasón @ Quintanilla ‐4.476253 43.25448 238 
Whakapapanui @SH4 175.5090823 ‐39.1491875 835 Ayo de Traveseras @ Quitanilla ‐4.30588 43.256427 239 
Unnamed Karioi forest stream  175.6278138 ‐39.38270332 935 Palomba @ Paracuelles ‐4.211634 43.019856 895 
Poutu Stream 175.7969903 ‐39.07827181 518 Rio Hijar @ Espanilla ‐4.226527 43.019571 937 
Tauwhitikuri Stream d/s intake  175.5513666 ‐39.05365336 621 Rio Rucebos @ Soto ‐4.222249 43.035916 960 
Makomiko stream 175.3923096 ‐39.23638244 746 Rio Guares @ Abiado ‐4.289066 43.016011 1061 
 
Chapter 6 
Scale dependent effects of productivity and 
disturbance on diversity 
 
 
 
 
 
 
 
   
 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
Abstract 
150 
 
The effects of productivity and disturbance on diversity are highly  variable with  the 
spatial  scale at which  they are examined.   Not only do productivity and disturbance 
have strong  influences on diversity patterns at  local and regional scales but they can 
affect  the way  in which  communities  assemble  and  in  turn  alter  beta  diversity  or 
community dissimilarity.  We assessed whether the form of both the productivity‐ and 
disturbance‐diversity  relationships  differed  between  the  spatial  scale  at which  they 
were  examined  using  experimental  stream  channels  in  three  Hawke’s  Bay,  New 
Zealand,  streams.    In place of  true  local  and  regional  richness, we used  the proxies 
within‐ and between‐stream richness, as well as assessing between‐stream community 
dissimilarity  (similar  to  beta  diversity).    Our  results  indicate  that  productivity  and 
disturbance both affect diversity but at individual scales and in different forms.  At the 
within‐stream scale, richness was a u‐shaped  function of productivity whereas at the 
between‐stream  scale  richness  increased monotonically with  increasing productivity.  
Community dissimilarity on  the other hand,  increased monotonically with  increasing 
rate  of  disturbance.    Rather  than  a  greater  role  of  deterministic  assembly  with 
increasing  disturbance,  our  results  indicate  the  opposite  but  it  appears  that 
communities are simply converging on those found in the surrounding streambed with 
time since disturbance.   Specifically, communities were more similar within individual 
streams  than within  disturbance  treatments  and  those  to  colonise  post‐disturbance 
were  simply a  subset of  taxa present at each  site  regardless of perceived  colonising 
ability rather than a suite of specialist colonising taxa.  These results demonstrate that 
without a distinction between early and late colonisers, a greater rate of deterministic 
assembly at high disturbance will not occur.     
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
Introduction 
151 
 
The  relationship  between  productivity  and  diversity  can  be  highly  variable  (Currie 
1991, Abrams 1995, Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001).  Unimodal (e.g. Grime 
1973a,  Huston  1979,  Rosenzweig  1992,  1995,  Leibold  1999,  Waide  et  al.  1999, 
Mittelbach et  al.  2001) or  linear  (e.g. Currie  and Paquin  1987, Currie  1991, Abrams 
1995, Waide et al. 1999, Gaston 2000, Mittelbach et al. 2001)  increases  in diversity 
with increasing productivity are those most often observed.  However, linear declines, 
u‐shaped relationships and no relationship also occur (Waide et al. 1999, Mittelbach et 
al. 2001).   One explanation for the different outcomes  is the difference  in the spatial 
scale  of  sampling  (Currie  1991,  Chase  and  Leibold  2002).    Smaller  scale  studies 
commonly  find  unimodal  relationships  between  productivity  and  diversity  but  at 
increasing  spatial  scales  the pattern  is often one of monotonic  increases  in diversity 
with  productivity  (Waide  et  al.  1999,  Mittelbach  et  al.  2001).    There  are  many 
mechanisms  postulated  to  lead  to  this  unimodal  relationship  (Rosenzweig  and 
Abramsky 1993, Abrams 1995, Waide et al. 1999).   For example, Kassen et al. (2000) 
have  shown  niche  specialisation  in  heterogeneous,  but  not  homogeneous 
environments can cause this pattern.  Chase and Leibold (2002) also found differences 
in  the  nature  of  the  relationship  when  considered  from  different  scales;  a  hump 
shaped  trend  occurred  at  local  scales,  a  linear  pattern  at  the  regional  scale  and 
community dissimilarity increased with productivity.   
The  mechanisms  underlying  the  differences  in  the  relationship  between 
productivity and diversity  remain uncertain, although many have been hypothesised 
and these are also likely to vary with scale (Waide et al. 1999).  Two factors thought to 
strongly influence the productivity‐diversity relationship are disturbance (Huston 1979, 
1994,  Kondoh  2001),  and  the  history  of  community  assembly  (Fukami  and Morin 
2003).    The  disturbance‐diversity  relationship  also  varies with  spatial  and  temporal 
scale  (Petraitis  et  al.  1989, Mackey  and  Currie  2001,  Chase  2007).    However  the 
prevailing theme in disturbance ecology revolves around the Intermediate Disturbance 
Hypothesis (IDH) (Grime 1973b, Connell 1978, Sousa 1979), and recently Roxburgh et 
al. (2004) have shown the promotion of richness at intermediate levels of disturbance 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
152 
 
can  come  from  many  mechanisms.    But  the  requirement  for  a  competition‐
colonisation trade‐off (Chesson and Huntly 1997, Roxburgh et al. 2004, Cadotte 2007), 
and the fact that this has been found to be lacking in many ecosystems, has led many 
to  suggest  disturbance  simply  removes  taxa  (Death  and Winterbourn  1995).   Many 
have advocated that diversity is a function of the interaction between disturbance and 
productivity (Huston 1979, 1994, Kondoh 2001, Cardinale et al. 2006), however recent 
empirical work suggests the effects are additive (Tonkin and Death In prep., Tonkin et 
al. In prep.).   
Both  productivity  and  disturbance  can  also  alter  β  diversity  and  community 
dissimilarity  through  changes  in  assembly  sequences  (Chase  2007,  Lepori  and 
Malmqvist  2009,  Chase  2010).    Deterministic  assembly  involves  the  recruitment  of 
colonists  from  the  regional  pool  based  on  niche  preferences,  whereas  stochastic 
assembly  involves  random  selection of  available  colonists  (i.e. ecological drift).    The 
debate on whether deterministic  (Poff 1997) or stochastic determinates  (Reice 1994, 
Hubbell  2001)  are  more  important  is  long  standing,  though  it  is  likely  that  a 
combination  of  both  occur  (Hart  1992,  Thompson  and  Townsend  2006).    Recently, 
Chase (2010) suggested that more productive environments lead to higher β diversity 
through a stronger dependence on stochastic, as opposed to deterministic, community 
assembly.    Deterministic  assembly  processes will  likely  be more  prevalent  in  harsh 
environments where conditions filter out unsuitable taxa; benign environments on the 
other  hand  will  be  governed  by more  stochastic  processes  allowing  for  a  greater 
representation  of  the  regional  pool  (Chase  2007).    This  suggests  β  diversity  or 
community dissimilarity will decline with disturbance rate as a  limited range of more 
specialist  traits  are  required  in more  disturbed  habitats.    Nonetheless,  Lepori  and 
Malmqvist (2009) found deterministic control (and associated  lowest β diversity) was 
greatest  at  intermediate  levels  of  disturbance  suggesting  a more  complex  interplay 
between stochastic and deterministic control.   
We set out to test the effect of spatial scale on both the productivity‐diversity 
and  disturbance‐diversity  relationships  using  experimental  stream  channels.    Rather 
than true α, β and γ diversity, we used within‐  (local) and between‐stream (regional) 
richness  and  between  stream  community  dissimilarity  (β  diversity)  for  each 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
153 
 
disturbance  and  productivity  treatment.    Based  on  previous  work  suggesting 
productivity sets the upper limit to diversity in streams (Death 2002, Tonkin and Death 
In prep., Tonkin et al. In prep.), we predict that within‐stream taxonomic richness will 
increase  log‐linearly  with  productivity  and  between‐stream  richness  will  increase 
monotonically (Chase and Leibold 2002).  As there is no clear competitive‐colonisation 
trade‐off  in New Zealand  stream  invertebrate  communities  (Death and Winterbourn 
1995,  Death  2002),  we  hypothesise  that  within‐stream  richness  will  decline  with 
disturbance.  Although there is support for increased diversity with disturbance at the 
regional  scale,  as  it  allows  for  the  representation  of  early  colonising  species within 
patchy  environments  (Hastings  1980,  Pickett  and White  1985,  Chesson  and  Huntly 
1997), we predict between‐stream richness should match within‐stream richness and 
decline.    This  is  because  between‐stream  richness  was  assessed  at  the  same 
disturbance rate, thus disturbance should theoretically be homogeneous.   We expect 
greater  dissimilarity  in  community  composition  (β  diversity)  at  lower  rates  of 
disturbance as a result of more stochastic assembly processes (Chase 2003, 2007).  The 
scale of this study  is such that connectivity between replicates  is  low which has been 
found to confound diversity assessments (Warren 1996, Chase 2003, Chase and Ryberg 
006, Matthiessen et al. 2010).   2004, Ostman et al. 2
 
Methods 
Study sites and physicochemical measures 
Pastoral farming and wine production dominates land‐use of Hawke’s Bay, in the East 
of the North Island of New Zealand; an area characterised by a warm and dry climate 
with a mean annual rainfall of 783 mm.  Three spring‐fed streams of relatively similar 
characteristics (mean width: 1.5‐4.7 m; mean depth: 0.15‐0.44 m; mean velocity: 0.42‐
1.52 m s‐1) were selected for use in this study in the Ruataniwha Plains.  Temperature 
and conductivity in these streams ranged from 15.2 to 17.9˚C and 160 to 220 µS cm‐1 
respectively during the experimental period and streams range in altitude from 134 to 
146 m a.s.l..  
 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
154 
 
Experimental methods 
Eight plastic channels (1500 mm long x 150 mm wide x 100 mm deep) were placed in 
the bed of each stream and filled with cobbles.  Cobbles were sourced from within the 
stream bed and allowed to acclimatise for 21 days before the treatment period.  Four 
disturbance and  two productivity  treatments were applied within each  stream.   The 
disturbance treatments were: no disturbance (after initial disturbance at day 0), every 
16, 8, and 4 days; and productivity treatments were either high or  low.     This yielded 
eight  treatments:  the  four  levels  of  disturbance  each  at  low  and  high  productivity 
levels.  Productivity was characterised as high or low based on the presence or absence 
of shading.   Shade was applied by covering  four of the channels  in each stream with 
1800 mm x 350 mm metal sheeting approximately 200 mm above  the substrate and 
held in place with metal stakes and rubber grommets.  Disturbance was performed by 
physically  stirring  the  full  contents  of  the  channel  whilst  minimising  removal  of 
periphyton on  the  substrate  for  two minutes.   However,  larger  forms of macroalgae 
were inevitably removed, if present, due to their ease of detachment.   
 
Sampling protocols 
Invertebrates were sampled from three random 250 mm sections within each channel.  
Sampling was performed with a modified section of guttering, similar to the artificial 
channels, with a 250 µm mesh net attached.  One stone (α axis < 60 mm) was removed 
from each  replicate  for  later analysis of periphyton biomass.   The  remaining  sample 
was placed in 70 % ETOH and later identified in the laboratory using available keys (e.g. 
Towns and Peters 1996, Winterbourn et al. 2000).   
Primary productivity was estimated from measures of chlorophyll a on stones 
from within each sample.  Chlorophyll a of natural substrate and primary productivity 
in streams are highly correlated  (Morin et al. 1999, Tonkin and Death In prep.).  Stones 
were  kept  cool  and  dark  on  ice  in  the  field  before  being  stored  at  ‐20˚C.  
Photosynthetic  pigments  were  extracted  from  stones  by  submerging  in  known 
volumes of 90 % acetone  for 24 hours at 5˚C.   Absorbances at 750, 665 and 664 nm 
were  read on a Varian Cary 50  conc UV‐Visible Spectrophotometer  (Varian Australia 
Pty  Ltd, Mulgrave, Australia)  and  converted  to  chlorophyll  a  pigment  concentration 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
155 
 
using  Steinman  and  Lamberti  (1996).    These were  then  corrected  for  stone  surface 
area (Graham et al. 1988) and halved to account for periphyton being present only on 
upper stone surfaces.   
 
Statistical analysis 
Within‐stream  (‘local’)  taxonomic  richness was  calculated  as  the  pooled  number  of 
taxa  for  the  three  samples  within  each  treatment.    Between‐stream  (‘regional’) 
richness was calculated as the total number of taxa for the three samples within each 
treatment and each stream (nine samples).  This is not true regional richness (γ) but a 
surrogate  as  it  is  simply  the  total  number  of  taxa  in  all  three  streams  for  each 
treatment,  thus  we  use  the  terms  within‐  and  between‐stream  richness.    We 
calculated the dissimilarity in community composition in treatments between streams.  
These  dissimilarity  metrics  left  us  with  three  pairwise  comparisons  which  were 
averaged to achieve a ‘regional’ dissimilarity metric.  Dissimilarity (100 – similarity) was 
estimated using the Bray‐Curtis similarity metric in Primer v6 (Clarke and Gorley 2006).  
This method takes into account variation in taxonomic abundance and was performed 
on raw data.  Although this metric is similar conceptually to β diversity, it is a measure 
of  community  dissimilarity  accounting  for  abundances  rather  than  the  number  of 
unique taxa to each community.  Thus, if dissimilarity is zero, all taxa are shared and at 
the same abundances between all communities and if dissimilarity is 100 then no taxa 
are  shared.    In  order  to  assess  whether  changes  in  taxonomic  richness  with 
productivity and disturbance were due  to changes  in  the density of animals, we also 
calculated the number of individuals and rarefied taxonomic richness.   
To  assess  one  factor  of  resource  heterogeneity  we  calculated  variation  in 
productivity  between  replicates  and  streams  by  summing  the  differences  between 
chlorophyll a values with each treatment.  Similarity Percentages (SIMPER) was used to 
assess  which  taxa  contributed  the  greatest  to  differences  between  and  within 
treatments using Primer v6.   Linear and quadratic regression was performed  in order 
to  test  for  relationships between productivity, disturbance and diversity at  the  three 
spatial scales using Statistix (Statistix 8 ©, Analytical Software, Tallahassee, FL, U.S.A.).  
The  effects  of  productivity  and  stability  based  on  a  priori  group  selection  were 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
156 
 
assessed using two‐way crossed Analysis of Variance (ANOVA) design in Statistix.  Both 
tability were treated as fixed factors.   productivity and s
 
Results 
Chlorophyll a was higher  in all high productivity  treatments  (F1, 22 = 4.36, P = 0.049), 
but did not differ with disturbance rate (F3, 20 = 0.75, P = 0.54).  The number of taxa did 
not differ with disturbance rate (F3, 16 = 0.33, P = 0.81), productivity (F1, 16 = 0.15, P = 
0.7), or an interaction between the two (F3, 16 = 0.13, P = 0.93).   
Within‐stream taxonomic richness exhibited a u‐shaped quadratic response to 
increasing  productivity  (Fig.  1,  Table  1).    This  u‐shaped  relationship  between 
productivity  and  richness  at  the  local  scale  can  be  explained  by  two  separate 
relationships  related  to  the  productivity  treatment.    In  the  low  productivity 
treatments,  richness declined  at  a decreasing  rate with  increasing productivity  (r2  = 
0.68,  F2, 9  =  9.53,  P  =  0.01,  y  =  15.2  –  20.82x  +  18.62x
2).    In  the  high  productivity 
treatments, richness increased monotonically although only at the 1 % level (r2 = 0.32, 
F1,  10  =  4.74,  P  =  0.06,  y  =  8.84  +  3.58x).    Richness  declined  monotonically  with 
productivity  at medium  disturbance  sites  (8  day  disturbance  rate)  (r2  =  0.94,  F1, 4  = 
59.81, P = 0.002, y = 13.38 – 6.2x) but was not related at any other disturbance rate.   
 
Table  1:  Results  of  linear  and  quadratic  regression  analysis  for  (a)  productivity‐  and  (b) 
disturbance‐diversity  relationships  at  within‐  and  between‐stream  scales  and  community 
dissimilarity (100 – Bray‐Curtis dissimilarity) in artificial channels in Hawke’s Bay, New Zealand 
streams, December 2009.   
   F  P  r2 Equation 
(a) Productivity 
Within‐stream richness  4.98  0.02  0.32  y = 13.25 ‐ 23.27x + 11.49x2 
Between‐stream richness  16.68  0.007  0.74  y = 14.42 + 8.76x 
Community dissimilarity  0.025  0.88  0.004  y = 66.13 + 4.46x 
(b) Disturbance 
Within‐stream richness  0.01  0.92  0.0004  y = 10.75 + 0.03x 
Between‐stream richness  0.028  0.87  0.005  y = 18.5 + 0.1x 
Community dissimilarity  10.16  0.02  0.63  y = 48.71 + 7.85x 
 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
157 
 
 
Figure 1: Linear and quadratic regression between diversity and (a, c, e) productivity and (b, d, 
f)  disturbance  at  (a,  b)  within‐  and  (c,  d)  between‐stream  scales  and  (e,  f)  community 
dissimilarity (100 – Bray‐Curtis dissimilarity) in artificial channels in Hawke’s Bay, New Zealand 
streams, December  2009.   Community dissimilary points  represent  the  average of  two‐way 
comparisons for each treatment between streams.  Open symbols represent high productivity 
and closed low productivity treatments.  Upright triangles represent disturbance rate of 1 (not 
disturbed), circles 2 (every 16 days), squares 3 (every 8 days), and inverted triangles 4 (every 4 
days).   
 
 
 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
158 
 
Between‐stream richness  increased monotonically with  increasing productivity 
(Fig. 1, Table 1).   However,  community dissimilarity was not  related  to productivity.  
The  average  variation  in  productivity  (a  surrogate  for  resource  heterogeneity) 
increased with  increasing productivity but was not significant  (F1, 6 = 3.33, P = 0.12).  
Rarefied richness was not related  to productivity at  this scale  (F1, 6 = 0.05, P = 0.83), 
but the number of animals also increased with productivity at the 1 % level (r2 = 0.44, 
F1, 6 = 4.71, P = 0.07, y = 28.8 + 108.38x).   
Within‐ and between‐stream richness were not related to disturbance rate but 
community dissimilarity  increased monotonically with  increasing  rate of disturbance 
(Fig.  1,  Table  1).    The  number  of  individuals  increased with  disturbance  rate  at  the 
between‐stream  level (r2 = 0.52, F1, 6 = 6.52, P = 0.04, y = 40.03 + 16.94x).   However, 
although community dissimilarity showed a slight  increase with  increasing number of 
animals  per  treatment,  this  was  not  significant  (F1,  6  =  3.56,  P  =  0.11).    Likewise, 
rarefied  richness was  not  related  to  disturbance  (F1, 6  =  0.06,  P  =  0.82).    Resource 
heterogeneity  (productivity  variation)  within  treatments  did  not  increase  with 
disturbance  (F1,  6  =  0.15,  P  =  0.71).    Taxonomic  richness  increased with  increasing 
variation in productivity but was only significant at the 1 % level (r2 = 0.47, F1, 6 = 5.35, 
P = 0.06, y = 15.84 + 3.08x).   Taxonomic dissimilarity was not  related  to variation  in 
productivity (F1, 6 = 2.04, P = 0.2).   
Overall community structure differed between the four disturbance treatments 
(R  =  0.06,  P  =  0.03;  Fig  2a).   However  differences  between  disturbance  treatments 
were  largely due to shifts  in density of the most abundant taxa rather than change in 
composition  (SIMPER;  Fig.  2;  Fig.  3).    Five  taxa  contributed  on  average  77  %  to 
differences  between  disturbance  treatments.    These were:  the  snail  Potamopyrgus 
antipodarum, Oligochaeta, Platyhelminthes,  the mayfly Deleatidium spp. and  the net 
spinning caddisfly Aoteapsyche colonica.   The caddisfly Pycnocentrodes aeris was one 
of the most abundant taxa at all sites and treatments (7.3 – 27.6 % contribution) but 
contributed little to differences between sites and disturbance treatments.  Of the top 
five taxa differentiating treatments, P. antipodarum  (Fig. 2c) and A. colonica  (Fig. 2d) 
were the only taxa to respond linearly to disturbance at the between‐stream scale and 
were negatively correlated with each other at both the within‐stream scale (r = ‐0.45, P 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
= 0.03) an
Fig. 3).  Ho
disturbanc
 
Figure 2: N
on  raw  inv
Zealand str
upright  tria
days), squa
(every 4 da
EX2, and sq
Aoteapsych
 
Co
different t
dist. 4: R 
structure 
2/dist.  4: 
disturbanc
d between
wever, wh
e treatmen
on‐metric m
ertebrate  c
eams, Dece
ngles = dist
res = distur
ys).    (b) Co
uares = EX3
e colonica.  
mmunity  s
o all other 
= 0.12, P =
between  th
R  =  0.05, 
e  treatme
‐stream sc
en assessin
t were site
ultidimensi
ommunty  d
mber 2009 
urbance  rat
bance rate 3
ded on  indiv
.  (c) Bubble
Bubble scale
tructure  o
treatments
 0.01; Fig. 
e  remainin
P  =  0.09;  d
nts  indicat
1
ale althoug
g abundan
 specific an
onal scaling 
ata  from  a
(stress = 0.1
e 1  (not dis
 (every 8 da
idual stream
 plot for ab
 for both = 
f  undisturb
 (dist. 2: R
2b).   Howe
g  treatme
ist.  3/dist.
ed  the  nu
 
59 
h only at t
ces at each
d varied gr
(NMDS) ord
rtificial  strea
3).   (a) Code
turbed),  cir
ys), and inv
s: upright t
undance of 
0 – 300 indiv
ed  treatm
= 0.11, P = 
ver, there 
nts  (dist. 2
  4:  R  =  ‐0.
mber  of  t
he 1 %  leve
 individual 
eatly.   
l (r =  ‐0.67
site, the re
, P = 0.07;
sponses to
ination of a
m  channels
d based on
cles = distur
erted triang
riangles = E
Potamopyrg
iduals per s
ents  (dist. 
0.03; dist. 
was no diff
/dist. 3: R 
01,  P  =  0.
axa  contri
xis one agai
  in  Hawke’
 disturbance
bance  rate 
les = disturb
X1,  inverted
us antipoda
ample.   
1)  were  s
3: R = 0.08,
erence  in c
= 0.02, P =
52).    Varia
buting  to 
 
 
 
nst axis two
s  Bay,  New
 treatment:
2  (every 16
ance rate 4
 triangles =
rum and (d)
 
 
 
 
 
 
 
ignificantly
 P = 0.047;
ommunity
 0.22; dist.
tion within
differences
 
 
 
 
 
 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
160 
 
between  replicates  declined with  disturbance  rate.    Four  taxa  (P.  antipodarum,  A. 
colonica, Pycnocentrodes aeris and Deleatidium spp.) each contributed greater than 10 
% to differences at the lowest disturbance rates whereas P. antipodarum was the only 
taxa to contribute greater than 10 % at high disturbance sites.  The contribution of P. 
antipodarum to differences between replicates increased with disturbance rate.   
 
 
Figure  3:  Mean  abundance  of  five  taxa  contributing  the  greatest  to  difference  between 
disturbance  treatments  at each disturbance  treatment  collected within  artificial  channels  in 
three streams (EX1 – EX3) in Hawke’s Bay, New Zealand, December 2009.   
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
161 
 
P.  antipodarum was  the most  abundant  taxa  throughout  all  treatments  but 
abundance  of  this  snail was  lowest  at  the  least  disturbed  treatments  (N  =  44)  and 
highest  at  the most  disturbed  (N  =  180)  and  average  per  treatment  increased with 
disturbance  rate  (r2 = 0.55, F1, 6 = 7.34, P = 0.04, y = 11.75 + 39.77x; Fig. 2c; Fig. 3).  
However,  differences  in  P.  antipodarum  were  not  significant  between  disturbance 
treatments (F3, 20 = 0.98, P = 0.42).  A. colonica declined monotonically with increasing 
disturbance (r2 = 0.79, F1, 6 = 22.37, P = 0.003, y = 28.42 – 6.3x).   P. antipodarum was 
negatively correlated with both axis 1  (r =  ‐0.67) and axis 2  (r =  ‐0.45) of  the NMDS 
ordination  (Fig. 2c).   A.  colonica was positively  correlated with  axis 1  (r = 0.58)  and 
negatively correlated with axis 2 (r = ‐0.36; Fig. 2d).  P. antipodarum was highest at site 
EX2 (mean = 247 ind./sample) and lowest at site EX1 (mean = 11 ind./sample) (F2, 21 = 
12.6, P = 0.0003).  A. colonica was highest at EX1 (mean = 34 ind./sample) and lowest 
at both EX2 and EX3 (mean = 2 ind./sample) (F2, 21 = 15.57, P = 0.0001).   
The difference in community structure was more strongly related to individual 
site differences in composition (R = 0.65, P = 0.001; Fig. 2b).  Communities were more 
similar at each site regardless of disturbance rate (Bray‐Curtis similarity = 46.6 – 50.1) 
than between disturbance treatments at all sites (Bray‐Curtis similarity = 28.6 – 40.7).  
Moreover,  when  assessing  differences  in  community  composition  using 
presence/absence  data,  communities  were more  similar  at  each  site  regardless  of 
disturbance  rate  (Bray‐Curtis  similarity  =  61.5  –  68.3)  than  between  disturbance 
y‐Curtis similarity = 54.7 ‐ 57).   treatments at all sites (Bra
 
Discussion 
The response of diversity to both productivity and disturbance varied with the spatial 
scale at which  it was examined  in  this experiment.   This  is a  common phenomenon 
when  assessing  these  relationships  (Petraitis  et  al.  1989,  Currie  1991, Mackey  and 
Currie  2001,  Chase  and  Leibold  2002).    In  fact,  diversity  only  responded  to  one  of 
productivity or disturbance at each scale.  Productivity affected taxonomic richness at 
within‐  (local)  and  between‐stream  (regional)  scales  and  disturbance  affected 
community dissimilarity  (β diversity).   Previous  studies have  shown  that productivity 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
162 
 
and disturbance can both affect diversity (e.g. Tonkin and Death In prep., Tonkin et al. 
In prep.).   Although central models  in community ecology  such as  the  IDH and DEM 
predict the disturbance‐diversity relationship  is humped (Grime 1973b, Connell 1978, 
Huston  1979,  1994,  Kondoh  2001),  there  is  a  large  body  of  evidence  to  suggest 
diversity  simply  declines with  increasing  disturbance  (Death  and Winterbourn  1995, 
Vinson and Hawkins 1998, Mackey and Currie 2001, Death 2002), but this relationship 
can vary with spatial and temporal scale (Petraitis et al. 1989).  We predicted diversity 
in  these  streams  at  all  scales would decline with  increasing  rate of  disturbance but 
there was no effect of disturbance at within‐ and between‐stream  scales.   Although 
experimental  studies  have  struggled  to  isolate  the  effects  of  disturbance  and 
productivity  (Robinson and Minshall 1986, Death 1996), we were able  to manipulate 
productivity  independent  of  disturbance  as  chlorophyll  a  remained  higher  in  high 
productivity  treatments.    The  fact  that productivity  and disturbance  are particularly 
linked  in  lotic systems suggests conclusions drawn  from this paper are not  limited to 
these systems (Lake 2000, Death 2002).   
 
Productivity­diversity relationship 
The  likelihood  of  occurrence  of  u‐shaped  relationships  between  productivity  and 
diversity,  as  found  here  at  the  within‐stream  scale,  increases  with  spatial  scale 
(Mittelbach  et  al.  2001).    Identifying  causes  for  this  pattern  is  difficult  as  it  is  not 
supported by theory and the mechanisms have not been discussed (Mittelbach et al. 
2001).   Most emphasis  is placed on  identifying humped trends as much of ecological 
theory  predicts  this  (Mittelbach  et  al.  2001),  but  there  are  reasons  to  expect  other 
forms of this relationship (Abrams 1995).  The more common unimodal relationship at 
local  scales  (e.g. Grime  1973a, Huston  1979,  Rosenzweig  1992,  1995,  Leibold  1999, 
Waide  et  al.  1999, Mittelbach  et  al.  2001)  is  likely  to  involve  competition  between 
animals  within  heterogeneous  habitats  (Kassen  et  al.  2000),  but  not  relatively 
homogeneous such as  in our study.   This requires animals’ competitive ability to vary 
between  niches which  in  turn would  require  a  trade‐off  between  competitive  and 
colonising ability which is rare in streams (Death 2002).   
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
163 
 
As  predicted,  between‐stream  richness  increased  monotonically  with 
increasing  productivity.    The  discrepancy  in  the  productivity‐diversity  relationship 
found when assessing within‐ and between‐stream  scales  in  this  study matches  that 
commonly  found  between  true  local  and  regional  scales  (Currie  1991,  Chase  and 
Leibold 2002).  Chase and Leibold (2002) found diversity peaked at intermediate levels 
of  productivity  at  small  scales  and  increased monotonically  at  the  regional  scale  in 
pond communities.   Several mechanisms have been put forward to explain the  linear 
increase in richness at regional scales (Currie 1991, Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 
2001) and one likely factor is the inclusion of different niches as spatial scale increases 
(Kassen et al. 2000).   Along with  the  regional  linear  increase  in  richness, Chase and 
Leibold (2002) found a monotonic  increase  in community dissimilarity with  increasing 
productivity and more recently Chase (2010) suggested a greater deterministic control 
in low productivity environments.  Many factors could explain this including increased 
resource  heterogeneity  and  a  greater  number  of  stable  states  (Chase  and  Leibold 
2002), but due to the nature of this experiment are not likely to apply.  Accordingly, we 
found no relationship between community dissimilarity and productivity.   
 
Dissimilarity increased with disturbance  
Increasing disturbance led to greater dissimilarity between communities; this counters 
our  prediction  of  greater  deterministic  control  at  higher  disturbance  (Chase  2003, 
2007).  Often differences in community dissimilarity can be explained by differences in 
the recolonisation process; i.e. deterministic and stochastic assembly patterns.  Theory 
predicts β diversity should decline with environmental harshness due to a greater role 
of deterministic assembly (Chase 2007), such as that found when comparing spring and 
runoff‐fed stream communities (Barquin and Death 2006).  Nevertheless, recent work 
in  lotic  systems  has  demonstrated  a  greater  deterministic  control  at  intermediate 
levels  of  disturbance  (Lepori  and  Malmqvist  2009)  suggesting  the  transition  from 
stochastic to deterministic control  is not necessarily  linear.   Disturbance, especially  in 
streams,  typically operates at a patchy  scale and creates heterogeneous habitat and 
resources  (Doeg  et  al.  1989,  Lancaster  and  Hildrew  1993).    Thus,  disturbance  can 
promote diversity within a  landscape  (β and  γ) by allowing both early colonising and 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
164 
 
late  successional  species  to  coexist, but  this  is dependent on  low dispersal  (Warren 
1996,  Chase  2003,  Chase  and  Ryberg  2004, Ostman  et  al.  2006, Matthiessen  et  al. 
2010).    Consequently,  in  natural  systems  we  could  have  expected  the  increased 
dissimilarity  with  disturbance  to  be  a  result  of  increased  resource/habitat 
heterogeneity.  Due to the spatial and temporal scale of this experiment (dissimilarity 
assessed  between  equal  disturbance  treatments),  disturbance  was  homogeneous 
between streams.   Accordingly, resource heterogeneity (productivity variation) did not 
increase  with  disturbance  rate  nor  did  community  dissimilarity  with  resource 
heterogeneity.    In  fact,  resource  heterogeneity  is  likely  to  be  higher  in more  stable 
habitats at this scale (Beisel et al. 1998, Barquin and Death 2006).   
Whether  the  increase  in  dissimilarity with  disturbance  is  a  result  of  greater 
stochastic assembly  in more disturbed  treatments  is unclear  (Chase 2003, 2007).   A 
large proportion of New Zealand benthic  invertebrates are capable of  living  in highly 
disturbed environments as a result of the high degree of environmental stochasticity 
and have generalist feeding habits as a result (Winterbourn et al. 1981, Thompson and 
Townsend  2000).    In  fact,  there  are many  that  could  be  considered  ‘Hutchinsonian 
demons’ – both superior colonisers and competitors (Kneitel and Chase 2004, Cadotte 
et al. 2006).   Essentially the role of deterministic assembly  is  less pronounced than  in 
other  ecosystems where  harsh  conditions  select  for  few  specialised  taxa.    In  these 
streams,  the  proportion  of  taxa  within  the  regional  pool  able  to  withstand  these 
conditions is likely to be high.   
Given  the hypothesised  lack of deterministic control  in disturbed  treatments, 
we  suggest  the  increase  in community dissimilarity with disturbance  rate  is  simply a 
function  of  the  time  since  last  disturbance  (Reice  1994).    Considered  this  way, 
community  dissimilarity  declined with  time,  thus  it  appears  these  communities  are 
converging  on  a  single  stable  equilibrium.    If  β  diversity  is  not  promoted  through 
different  assembly  processes  (multiple  stable  equilibria),  then  heterogeneity  in 
resources/conditions  between  streams  (with  single  stable  equilibria)  would  be 
required  (Loreau and Mouquet 1999, Mouquet and  Loreau 2002).    Low  connectivity 
between  replicates  as  in  this  study  (dispersal  between  streams),  typically  promotes 
multiple  states  (Warren  1996,  Chase  2003,  Chase  and  Ryberg  2004,  Ostman  et  al. 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
165 
 
2006,  Matthiessen  et  al.  2010).    Therefore,  the  convergence  on  a  single  stable 
equilibrium  with  time  since  disturbance  between  the  streams  indicates  little 
heterogeneity  between  habitats  and  resources  which  was  indeed  evident  in  the 
present study.   
 
Local suite of colonists 
Rather than differences in assembly rules, it appears colonisation patterns are simply a 
function  of  the  local  suite  of  colonising  taxa.    Specifically,  colonisation  of  channels 
appears  to  have  come  from  the  small‐scale  dispersal  of  animals  present within  the 
surrounding  benthos  of  the  spring‐fed  streams  in which  the  study was  undertaken; 
rather than a specialist suite of colonist taxa.  Previous experiments of this nature have 
found this pattern of local arrival rather than the more broad‐scale arrival of specialist 
colonisers (Death 2006).   Thus the findings need to be considered with some caution 
as  the  colonisation  patterns  do  not  necessarily match  those  of  large‐scale  natural 
disturbances.    Communities  found within  the  experimental  channels, with  a  strong 
contribution  of  Potamopyrgus  antipodarum,  Aoteapsyche  colonica,  Platyhelminthes, 
Oligochaeta, Deleatidium spp. and Pycnocentrodes aeris are similar to those  found  in 
the benthos in a previous study on these streams around this time (Tonkin and Death 
In prep.).   If ecological theory holds, we would expect high disturbance treatments to 
be  the most  similar  due  to  deterministic  control  selecting  for  few  capable  taxa  but 
communities were more similar within streams than within disturbance treatments.   
Our results suggest the increasing dissimilarity with disturbance rate was due to 
shifts  in abundance of the most dominant taxa, although the mechanisms underlying 
this  are  unclear.    The most  abundant  animal,  the  hydrobiid  snail  P.  antipodarum, 
increased with disturbance  rate which opposes  research  suggesting  that  this  snail  is 
inversely  related  to disturbance  in  streams  (Holomuzki  and Biggs 1999).   Moreover, 
molluscs  are  generally  considered  slower  colonisers  and  likely  to  be  competitive 
dominants  (Hemphill  and Cooper  1983, Mackay  1992), but  the  atypical  response  to 
disturbance  in  this  instance  almost  certainly  reflects  their  abundance  in  the 
surrounding benthos.  The response of P. antipodarum to disturbance has been found 
to  be  dependent  on  the  type  of  substrate  in  the  streambed  (Holomuzki  and  Biggs 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
166 
 
1999), but this  is not  likely a factor  in the present study as substrates were relatively 
uniform  between  treatments.    The  decline  of  P.  antipodarum with  time  since  last 
disturbance may have been due  to  a  competitive  interaction with  the hydropsychid 
caddisfly A.  colonica.   Disturbance  can  regulate  the  rate of  competitive  interactions 
between  opportunistic  early  colonisers  and  competitive  dominants  which  colonise 
slower (Hemphill and Cooper 1983).  However, A. colonica did not necessarily replace 
P.  antipodarum  in  this  study,  merely  their  relative  abundances  increased  and 
decreased respectively.  Although the negative interaction between these two species 
occurred within each stream, densities were clearly more site specific than disturbance 
specific.  Nonetheless, where the substrate is regularly being turned over, it is likely to 
be  unfavourable  conditions  for  a  net  building  caddisfly  such  as  A.  colonica  which 
supports their increase with time since disturbance.  
No suite of taxa were replaced with time since disturbance (Collier and Quinn 
2003,  Death  2006),  but  the  negative  association  between  A.  colonica  and  P. 
antipodarum  indicates  a  potential  competitive‐colonising  trade‐off.    A  critical 
requirement of many  relationships  in disturbance ecology  is  that  there  is a  trade‐off 
between competitive and colonising ability (Chesson and Huntly 1997, Roxburgh et al. 
2004, Cadotte 2007).   Neutral models have  renewed debate on  this central  tenet  in 
ecology (e.g. Hubbell 2001), but there  is still widespread support for these trade‐offs 
(e.g.  Kneitel  and  Chase  2004,  Cadotte  et  al.  2006).    Previous  studies  looking  at 
responses disturbance  in streams  indicate that rather than competitive displacement, 
original  taxa  remain  and  other  taxa  arrive  with  time  but  do  not  displace  early 
colonisers  (Death 1996, Collier and Quinn 2003, Death 2006).   The expectation of no 
competitive displacement  led us to predict a decline  in richness with disturbance but 
we  found  no  such  pattern.    Chase  (2010)  also  found  that  taxa  in  low  productivity 
habitats  (harsh) were  simply a nested  subset of  those  found at higher productivities 
(benign), and argue that this is likely a more general pattern than previously thought.  
Indeed, the taxa found in high disturbance treatments in the present study are merely 
a  subset of  those  found  in  stable  treatments  and  although P. antipodarum declines 
with  increasing  stability,  it  is  still  dominant  throughout  all  treatments.    More 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
167 
 
importantly,  an  underlying  competitive  interaction  between  P.  antipodarum  and  A. 
colonica does not explain the increase in dissimilarity with disturbance.   
 
Conclusions 
Our  results  demonstrate  that  spatial  scale  can  affect  the  way  species  diversity 
responds to environmental conditions.   We have shown that diversity can respond to 
both  productivity  and  disturbance  but  at  different  spatial  scales.    Specifically, 
taxonomic  richness was  lowest  at  intermediate  levels  of  productivity  at  the within‐
stream  (local)  scale  and  increased monotonically  at  the  between‐stream  (regional) 
scale.    Rather  than  the  increase  in  community  dissimilarity  previously  found  with 
increasing productivity (Chase and Leibold 2002) and the stronger role of deterministic 
assembly  suggested  for  harsh  environments  (Chase  2007), we  found  an  increase  in 
dissimilarity with  increasing  rate of disturbance.   Due  to  the  abilities of  the pool of 
colonists  to  withstand  disturbed  environments  in  these  streams,  communities  are 
converging as a  function of the time since  last disturbance.   Namely, they are simply 
returning  to  those  found  in  the  surrounding  benthos  as  a  result  of  the  scale  of 
disturbance  and  that  it  is  not  limiting  the  species  pool.    These  patterns  are  highly 
dependent on the pool of colonists and are underpinned by  interactions within each 
stream.    Without  a  distinction  between  early  colonising  and  late  successional 
communities,  increased  deterministic  assembly  (and  lowering  of  β  diversity)  with 
increasing  disturbance  will  not  apply.    In  fact,  depending  on  the  heterogeneity  of 
regional habitats and connectivity between habitats, the opposite pattern may occur 
as we show here.   
 
References 
Abrams,  P. A.  1995. Monotonic  or  unimodal  diversity  productivity  gradients  ‐ What 
does competition theory predict. Ecology 76:2019‐2027. 
Barquin,  J., and R. G. Death. 2006. Spatial patterns of macroinvertebrate diversity  in 
New Zealand springbrooks and rhithral streams. Journal of the North American 
Benthological Society 25:768‐786. 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
168 
 
Beisel,  J.  N.,  P.  Usseglio‐Polatera,  S.  Thomas,  and  J.  C.  Moreteau.  1998.  Stream 
community  structure  in  relation  to  spatial  variation:  the  influence  of 
mesohabitat characteristics. Hydrobiologia 389:73‐88. 
Cadotte, M. W. 2007. Competition‐colonization  trade‐offs and disturbance effects at 
multiple scales. Ecology 88:823‐829. 
Cadotte, M. W., D. V. Mai, S. Jantz, M. D. Collins, M. Keele, and J. A. Drake. 2006. On 
testing  the  competitioncolonization  tradeoff  in  a  multispecies  assemblage. 
American Naturalist 168:704‐709. 
Cardinale, B. J., H. Hillebrand, and D. F. Charles. 2006. Geographic patterns of diversity 
in  streams  are  predicted  by  a  multivariate  model  of  disturbance  and 
productivity. Journal of Ecology 94:609‐618. 
Chase,  J.  M.  2003.  Community  assembly:  when  should  history  matter?  Oecologia 
136:489‐498. 
Chase,  J.  M.  2007.  Drought  mediates  the  importance  of  stochastic  community 
assembly. Proceedings of the National Academy of Sciences 104:17430‐17434. 
Chase, J. M. 2010. Stochastic Community Assembly Causes Higher Biodiversity in More 
Productive Environments. Science 328:1388‐1391. 
Chase,  J.  M.,  and  M.  A.  Leibold.  2002.  Spatial  scale  dictates  the  productivity‐
biodiversity relationship. Nature 416:427‐430. 
Chase,  J.  M.,  and  W.  A.  Ryberg.  2004.  Connectivity,  scale‐dependence,  and  the 
productivity‐diversity relationship. Ecology Letters 7:676‐683. 
Chesson, P., and N. Huntly. 1997. The roles of harsh and fluctuating conditions  in the 
dynamics of ecological communities. The American Naturalist 150:519‐553. 
Clarke,  K.  R.,  and  R. N. Gorley.  2006.  PRIMER  v6: User Manual/Tutorial.  PRIMER‐E, 
Plymouth. 
Collier, K. J., and J. M. Quinn. 2003. Land‐use influences macroinvertebrate community 
response following a pulse disturbance. Freshwater Biology 48:1462‐1481. 
Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199:1302‐
1310. 
Currie, D. J. 1991. Energy and large‐scale patterns of animal‐species and plant‐species 
richness. American Naturalist 137:27‐49. 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
169 
 
Currie,  D.  J.,  and  V.  Paquin.  1987.  Large‐scale  biogeographical  patterns  of  species 
richness of trees. Nature 329:326‐327. 
Death, R. G. 1996. The effect of patch disturbance on stream invertebrate community 
structure: the influence of disturbance history. Oecologia 108:567‐576. 
Death, R. G. 2002. Predicting invertebrate diversity from disturbance regimes in forest 
streams. Oikos 97:18‐30. 
Death,  R.  G.  2006.  Colonisation  in  New  Zealand  streams:  predictable  patterns  or 
chance events? New Zealand Natural Sciences 31:93‐112. 
Death,  R.  G.,  and  M.  J.  Winterbourn.  1995.  Diversity  patterns  in  stream  benthic 
invertebrate communities:  the  influence of habitat  stability. Ecology 76:1446‐
1460. 
Doeg, T. J., P. S. Lake, and R. Marchant. 1989. Colonization of experimentally disturbed 
patches  by  stream  macroinvertebrates  in  the  Acheron  River,  Victoria. 
Australian Journal of Ecology 14:207‐220. 
Fukami, T., and P. J. Morin. 2003. Productivity‐biodiversity relationships depend on the 
history of community assembly. Nature 424:423‐426. 
Gaston, K. J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405:220‐227. 
Graham, A. A., D. J. McCaughan, and F. S. McKee. 1988. Measurement of surface area 
of stones. Hydrobiologia 157:85‐87. 
Grime,  J. P. 1973a. Competitive exclusion  in herbaceous vegetation. Nature 242:344‐
347. 
Grime,  J.  P.  1973b.  Control  of  species  density  in  herbaceous  vegation.  Journal  of 
Environmental Management 1:151‐167. 
Hart,  D.  D.  1992.  Community  organization  in  streams:  the  importance  of  species 
interactions, physical factors, and chance. Oecologia 91:220‐228. 
Hastings,  A.  1980.  Disturbance,  coexistence,  history,  and  competition  for  space. 
Theoretical Population Biology 18:363‐373. 
Hemphill, N., and S. D. Cooper. 1983. The effect of physical disturbance on the relative 
abundances of 2 filter‐feeding insects in a small stream. Oecologia 58:378‐382. 
Holomuzki, J. R., and B. J. F. Biggs. 1999. Distributional responses to flow disturbance 
by a stream‐dwelling snail. Oikos 87:36‐47. 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
170 
 
Hubbell,  S.  P.  2001.  The  unified  neutral  theory  of  biodiversity  and  biogeography. 
Princeton University Press. 
Huston, M. 1979. A general hypothesis of  species diversity. The American Naturalist 
113:81‐100. 
Huston,  M.  1994.  Biological  Diversity:  The  Coexistence  of  Species  on  Changing 
Landscapes. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 
Kassen, R., A. Buckling, G. Bell, and P. B. Rainey. 2000. Diversity peaks at intermediate 
productivity in a laboratory microcosm. Nature 406:508‐512. 
Kneitel, J. M., and J. M. Chase. 2004. Trade‐offs  in community ecology:  linking spatial 
scales and species coexistence. Ecology Letters 7:69‐80. 
Kondoh, M.  2001. Unifying  the  relationships  of  species  richness  to  productivity  and 
disturbance.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London  Series  B‐Biological 
Sciences 268:269‐271. 
Lake, P. S. 2000. Disturbance, patchiness, and diversity in streams. Journal of the North 
American Benthological Society 19:573‐592. 
Lancaster, J., and A. G. Hildrew. 1993. Flow Refugia and the Microdistribution of Lotic 
Macroinvertebrates.  Journal  of  the  North  American  Benthological  Society 
12:385‐393. 
Leibold,  M.  A.  1999.  Biodiversity  and  nutrient  enrichment  in  pond  plankton 
communities. Evolutionary Ecology Research 1:73‐95. 
Lepori,  F.,  and  B. Malmqvist.  2009.  Deterministic  control  on  community  assembly 
peaks at intermediate levels of disturbance. Oikos 118:471‐479. 
Loreau, M., and N. Mouquet. 1999. Immigration and the maintenance of local species 
diversity. American Naturalist 154:427‐440. 
Mackay, R. J. 1992. Colonization by lotic macroinvertebrates: a review of processes and 
patterns. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 49:617‐628. 
Mackey,  R.  L.,  and  D.  J.  Currie.  2001.  The  diversity‐disturbance  relationship:  Is  it 
generally strong and peaked? Ecology 82:3479‐3492. 
Matthiessen,  B.,  E. Mielke,  and  U.  Sommer.  2010.  Dispersal  decreases  diversity  in 
heterogeneous metacommunities by enhancing  regional competition. Ecology 
91:2022‐2033. 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
171 
 
Mittelbach, G. G., C. F. Steiner, S. M. Scheiner, K. L. Gross, H. L. Reynolds, R. B. Waide, 
M. R. Willig, S. I. Dodson, and L. Gough. 2001. What is the observed relationship 
between species richness and productivity? Ecology 82:2381‐2396. 
Morin, A., W. Lamourex, and  J. Busnarda. 1999. Empirical models predicting primary 
productivity  from chlorophyll a and water temperature  for stream periphyton 
and  lake  and  ocean  phytoplankton.  Journal  of  the  North  American 
Benthological Society 18:299‐307. 
Mouquet, N.,  and M.  Loreau.  2002.  Coexistence  in metacommunities:  The  regional 
similarity hypothesis. American Naturalist 159:420‐426. 
Ostman, O., J. M. Kneitel, and J. M. Chase. 2006. Disturbance alters habitat isolation's 
effect on biodiversity in aquatic microcosms. Oikos 114:360‐366. 
Petraitis, P. S., R. E. Latham, and R. A. Niesenbaum. 1989. The Maintenance of Species‐
Diversity by Disturbance. Quarterly Review of Biology 64:393‐418. 
Pickett, S. T. A., and P. S. White. 1985. The ecology of natural disturbance and patch 
dynamics. Academic Press. 
Poff,  N.  L.  1997.  Landscape  filters  and  species  traits:  Towards  mechanistic 
understanding and prediction in stream ecology. Journal of the North American 
Benthological Society 16:391‐409. 
Reice,  S.  R.  1994.  Nonequilibrium  determinants  of  biological  community  structure. 
American Scientist 82:424‐435. 
Robinson, C. T., and G. W. Minshall. 1986. Effects of disturbance frequency on stream 
benthic community structure in relation to canopy cover and season. Journal of 
the North American Benthological Society 5:237‐248. 
Rosenzweig, M. L. 1992. Species‐diversity gradients ‐ we know more and less than we 
thought. Journal of Mammalogy 73:715‐730. 
Rosenzweig, M.  L.  1995.  Species Diversity  in  Space  and  Time.  Cambridge University 
Press, Cambridge, UK. 
Rosenzweig, M. L., and Z. Abramsky. 1993. How are Diversity and Productivity Related? 
Pages  52‐65  in  R.  E.  Ricklefs  and  D.  Schluter,  editors.  Species  Diversity  in 
Biological Communities. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA. 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
172 
 
Roxburgh,  S.  H.,  K.  Shea,  and  J.  B.  Wilson.  2004.  The  intermediate  disturbance 
hypothesis:  Patch  dynamics  and mechanisms  of  species  coexistence.  Ecology 
85:359‐371. 
Sousa, W. P. 1979. Disturbance in marine intertidal boulder fields: the nonequilibrium 
maintenance of species diversity. Ecology 60:1225‐1239. 
Steinman, A. D.,  and G. A.  Lamberti.  1996. Biomass  and  pigments  of  benthic  algae. 
Pages 295‐314  in F. R. Hauer and G. A. Lamberti, editors. Methods  in Stream 
Ecology. Academic Press, San Diego, CA. 
Thompson, R., and C. Townsend. 2006. A truce with neutral theory: local deterministic 
factors,  species  traits and dispersal  limitation  together determine patterns of 
diversity in stream invertebrates. Journal of Animal Ecology 75:476‐484. 
Thompson,  R. M.,  and  C.  R.  Townsend.  2000.  New  Zealand's  stream  invertebrate 
communities:  an  international  perspective.in  K.  J.  Collier  and  M.  J. 
Winterbourn,  editors.  New  Zealand  stream  invertebrates:  ecology  and 
implications for management. New Zealand Limnological Society, Hamilton. 
Tonkin,  J.  D.,  and  R.  G.  Death.  In  prep.  Consistent  effects  of  productivity  and 
disturbance on diversity between landscapes. 
Tonkin,  J. D., R. G. Death, and K.  J. Collier.  In prep. Do productivity and disturbance 
interact to modulate macroinvertebrate diversity in streams? 
Towns,  D.  R.,  and  W.  L.  Peters.  1996.  Leptophlebiidae  (Insecta:  Ephemeroptera). 
Manaaki Whenua Press, Lincoln, New Zealand. 
Vinson, M. R., and C. P. Hawkins. 1998. Biodiversity of stream insects: variation at local, 
basin, and regional scales. Annual Review of Entomology 43:271‐293. 
Waide, R. B., M. R. Willig, C.  F.  Steiner, G. Mittelbach,  L. Gough,  S.  I. Dodson, G. P. 
Juday,  and  R.  Parmenter.  1999.  The  relationship  between  productivity  and 
species richness. Annual Review of Ecology and Systematics 30:257‐300. 
Warren,  P.  H.  1996.  Dispersal  and  destruction  in  a  multiple  habitat  system:  An 
experimental approach using protist communities. Oikos 77:317‐325. 
Winterbourn, M.  J., K.  L. D. Gregson, and C. H. Dolphin. 2000. Guide  to  the aquatic 
insects of New Zealand. Entomological Society of New Zealand, Auckland. 
Chapter 6: Scale dependent links between productivity, disturbance and diversity 
 
 
173 
 
Winterbourn,  M.  J.,  J.  S.  Rounick,  and  B.  Cowie.  1981.  Are  New  Zealand  stream 
ecosystems  really  different? New  Zealand  Journal  of Marine  and  Freshwater 
Research 15:321‐328. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Chapter 7 
Synthesis 
 
 
 
 
 
 
 
 
   
 
Chapter 7: Synthesis 
 
 
175 
 
The  aim  of  this  thesis  was  to  investigate  the  linkages  between  productivity, 
disturbance  and diversity  in  stream macroinvertebrate  communities  and  further  the 
understanding  of  these  relationships.    I  accomplished  this  by  (i)  assessing  the 
application of diversity models such as the Dynamic Equilibrium Model (DEM) (Huston 
1979,  1994,  Kondoh  2001)  and  a more  contemporary  stream‐specific  productivity‐
disturbance‐diversity  model  (Death  2002),  as  well  as  developing  and  testing  a 
multivariate model of diversity based on observed patterns in New Zealand mountain 
streams; and (ii) exploring the form these links in further detail between New Zealand 
and Spanish streams as well as investigating the underlying mechanisms driving these 
relationships  in  lotic systems.   The prevailing premise  is  that diversity  increases with 
increasing productivity and declines with  increasing disturbance, although  there was 
slight variation in the form of these relationships between chapters.   
The  strength  of  the  link  between  productivity,  disturbance  and  diversity  of 
stream  macroinvertebrate  communities  was  clearly  demonstrated  in  this  study.  
Firstly,  a  large  scale  study  of  mountain  streams  indicated  that  productivity  and 
disturbance  could  both  independently  predict  diversity  but  the  relationship  was 
affected by  the presence of canopy cover,  in  that  strong  links were present  in open 
canopy  streams  but  not  those  with  canopy  cover  (Chapter  2).    However,  this 
relationship  was  consistent  between  regions  of  differing  land  use  (Chapter  3).  
Secondly,  I  demonstrate  that  where  productivity‐diversity  relationships  are  not 
obvious,  invertebrate  communities  may  be  controlled  by  the  growth  form  of  the 
periphyton  community  rather  than  its  biomass  (Chapter  4),  or  may  simply  be  a 
function  of  the  range  of  productivity  considered  (Chapter  5).    In  fact,  global 
productivity‐diversity  relationships  may  exist  in  streams,  even  where  individual 
differences  in the shape of the curve between regions are evident.   Finally, there  is a 
strong  effect  of  the  spatial  scale  of  consideration  in  productivity‐diversity  and 
disturbance‐diversity relationships (Chapter 6).    
One of the more  important hypotheses I tested was whether productivity and 
disturbance interact to modulate diversity (Kneitel and Chase 2004, Scholes et al. 2005, 
Cardinale  et  al.  2006),  or  whether  they  operate  independently.    Because  the  link 
between  productivity  and  disturbance  in  streams  is  particularly  strong  (Lake  2000, 
Chapter 7: Synthesis 
 
 
176 
 
Death 2002, Cardinale et al. 2006), they are thought to interact to generate outcomes 
on diversity.   This  interactive effect  is a central component of the DEM, but although 
both productivity and disturbance could predict diversity at individual scales, there was 
no evidence of a statistical interaction between the two (Chapter 2 and 3).  That is, the 
effects  of  productivity  and  disturbance were  additive,  rather  than multiplicative  at 
individual scales.   
In Chapter 2 I found some support for the Intermediate Disturbance Hypothesis 
(IDH) (Grime 1973, Connell 1978, Sousa 1979), with a unimodal relationship between 
disturbance  and  diversity.    However,  a  second  study  assessing  this  relationship 
suggested  diversity  declined with  disturbance  and  this was  consistent  between  two 
regions of contrasting  land use  intensity (Chapter 3).   Despite finding support for the 
IDH  in Chapter 2,  the  relationship between productivity and diversity did not match 
that  of  the  DEM,  exhibiting  a  log‐linear  increase  in  diversity  with  increasing 
productivity.    This  increase matches  the  assertion  of Death  (2002)  that productivity 
sets the upper limit to richness in stream communities rather than leading to a greater 
rate of competitive interactions.  Death (2002) further suggests the role of disturbance 
is  to  simply  remove  taxa  and  reset  colonisation,  allowing  for  productivity  to  set 
maximum richness.  Therefore, I developed a model, building on Death’s model, which 
predicts  that  diversity  is  a  unimodal/quadratic  function  of  disturbance,  with 
productivity determining the magnitude of that peak.     
This model, and that of Death (2002), were similar  in their predictive ability  in 
both a pristine region and a region more heavily impacted by land use change (Chapter 
3).  However, this suggested a quadratic decline rather than the unimodal trend found 
in Chapter 2.   The  link between productivity, disturbance and diversity did not differ 
between these regions, which is interesting considering the contrast in anthropogenic 
influences  in each  region’s environment.   When assessing whether  the productivity‐
disturbance‐diversity  relationship  differed  between  streams with  or without  canopy 
cover,  I  found  it was only evident at open canopy sites.   This was not a result of the 
correlation between canopy cover and stream size and  it remains unclear as to what 
the  main  determinant  of  diversity  in  sites  with  canopy  cover  is.    However,  the 
difference  in productivity‐disturbance‐diversity  links between  sites with and without 
Chapter 7: Synthesis 
 
 
177 
 
canopy is likely to be related to a stronger coupling between invertebrate communities 
and  algal productivity  in  autotrophic  than heterotrophic  streams.    The  relationships 
between productivity, disturbance and diversity can be highly variable with the spatial 
scale at which they are assessed (Petraitis et al. 1989, Currie 1991, Mackey and Currie 
2001,  Chase  and  Leibold  2002)  as  I  have  shown  in  experimental  stream  channels 
(Chapter 6), and altering productivity or disturbance can  lead to changes  in assembly 
sequences of animals.  Interestingly, this experiment indicated that either productivity 
or  disturbance  individually  affected  diversity  at  each  scale.    This  differs  from  the 
findings  in  Chapters  2  and  3 where,  although  operating  independently,  productivity 
and  disturbance  both  had  strong  influences  on  diversity  at  the  same  scale  of 
assessment.   
Given that productivity‐diversity relationships are a relatively little studied area 
of lotic ecology, I was interested in whether productivity set the upper limit to richness 
in  streams  elsewhere  in  the world  (Death  2002,  Barquin  2004),  or whether  greater 
productivity  led  to  competitive  exclusion.    Although  the  effects  of  productivity  on 
diversity were strong in all the New Zealand streams, there was no direct relationship 
in the 24 Spanish streams assessed (Chapter 4 and 5).   
While  measuring  primary  productivity  indicates  the  rate  of  production  of 
energy,  it  does  not  account  for  the  specific  form  of  plants  driving  this  production.  
Assessing  the  response  of  macroinvertebrate  diversity  to  two  coarse  measures  of 
periphyton community composition  found strong responses where a simple measure 
of  primary  productivity  (chlorophyll  a)  could  not  (Chapter  4).    Specifically, 
macroinvertebrate diversity tended to be negatively associated with filamentous algal 
forms  and  positively  associated with  periphytic mats.   Moreover, when  testing  the 
response of these streams along the same axis as 24 New Zealand streams (Chapter 5), 
they  were  simply  a  continuation  of  a  log‐linear  curve  found  in  the  New  Zealand 
streams,  suggesting  this  may  be  a  universal  pattern.    Despite  the  wide  range  of 
productivities  assessed,  there was  no  evidence  for  a  decline  in  diversity  at  greater 
rates  of  productivity  which  suggests  competitive  exclusion  is  not  occurring  as  is 
required for the DEM to apply.   
Chapter 7: Synthesis 
 
 
178 
 
The  overwhelming  evidence  found  in  this  thesis  is  that  productivity  simply 
increases  diversity,  with  no  evidence  of  an  increase  in  competitive  interactions  at 
greater  levels of productivity.   The  log‐linear  link between productivity and diversity 
was not  limited  to New Zealand streams with a universal pattern emerging between 
the Spanish and New Zealand streams.   Furthermore,  I provide  reasons  for a  lack of 
obvious link between productivity and diversity including underlying biotic interactions 
and the scale at which the relationship  is assessed.   Disturbance, on the other hand, 
exhibited more  variable  effects  on  diversity,  although  the  prevailing  theme  is  that 
disturbance  simply  removes  taxa  at  a  variable  rate.    This  thesis  goes  a  long  way 
towards  identifying  the  true  form of both  the productivity‐diversity and disturbance‐
diversity relationships in streams.  I provide further evidence to suggest the DEM is not 
applicable  in  stream  systems, which  is  likely due  to  a  lack of  competitive exclusion.  
Finally, although the effects of productivity and disturbance are strong, I propose that 
they do not  interact to affect diversity  in stream macroinvertebrate communities but 
operate independently.   
   
Chapter 7: Synthesis 
 
 
References 
179 
 
Barquin, J. 2004. Spatial patterns of invertebrate communities in spring and runoff‐fed 
streams.  PhD  thesis.  PhD  thesis, Massey  University,  Palmerston  North,  New 
Zealand. 
Cardinale, B. J., H. Hillebrand, and D. F. Charles. 2006. Geographic patterns of diversity 
in  streams  are  predicted  by  a  multivariate  model  of  disturbance  and 
productivity. Journal of Ecology 94:609‐618. 
Chase,  J.  M.,  and  M.  A.  Leibold.  2002.  Spatial  scale  dictates  the  productivity‐
biodiversity relationship. Nature 416:427‐430. 
Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199:1302‐
1310. 
Currie, D. J. 1991. Energy and large‐scale patterns of animal‐species and plant‐species 
richness. American Naturalist 137:27‐49. 
Death, R. G. 2002. Predicting invertebrate diversity from disturbance regimes in forest 
streams. Oikos 97:18‐30. 
Grime,  J.  P.  1973.  Control  of  species  density  in  herbaceous  vegation.  Journal  of 
Environmental Management 1:151‐167. 
Huston, M. 1979. A general hypothesis of  species diversity. The American Naturalist 
113:81‐100. 
Huston,  M.  1994.  Biological  Diversity:  The  Coexistence  of  Species  on  Changing 
Landscapes. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 
Kneitel, J. M., and J. M. Chase. 2004. Disturbance, predator, and resource interactions 
alter container community composition. Ecology 85:2088‐2093. 
Kondoh, M.  2001. Unifying  the  relationships  of  species  richness  to  productivity  and 
disturbance.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London  Series  B‐Biological 
Sciences 268:269‐271. 
Lake, P. S. 2000. Disturbance, patchiness, and diversity in streams. Journal of the North 
American Benthological Society 19:573‐592. 
Mackey,  R.  L.,  and  D.  J.  Currie.  2001.  The  diversity‐disturbance  relationship:  Is  it 
generally strong and peaked? Ecology 82:3479‐3492. 
Chapter 7: Synthesis 
 
 
180 
 
Petraitis, P. S., R. E. Latham, and R. A. Niesenbaum. 1989. The Maintenance of Species‐
Diversity by Disturbance. Quarterly Review of Biology 64:393‐418. 
Scholes, L., P. H. Warren, and A. P. Beckerman. 2005. The combined effects of energy 
and  disturbance  on  species  richness  in  protist  microcosms.  Ecology  Letters 
8:730‐738. 
Sousa, W. P. 1979. Disturbance in marine intertidal boulder fields: the nonequilibrium 
maintenance of species diversity. Ecology 60:1225‐1239. 
 
 
 Appendix  1: Raw  invertebrate data  collected  from  47  streams  (Chapter 2)  in  the  Tongariro 
National Park, New Zealand, between February and April 2007.   Values are mean number of 
individuals  collected  from  five  Surber  samples  (area = 0.1 m2) at each  site.    Site names are 
given in Appendix 2.   
No.  Taxon  1 2 3 4 5  6  7 8
Ephemeroptera 
1  Deleatidium spp.  56  43.6  71.2  80  17.4  23.8  51.6  28 
2  Nesameletus ornatus  0  0.4  0.2  0  0  0  0  0 
3  Coloburiscus humeralis 3.2  1.2  24.4  18.8  0.4  5.4  47  7.6 
4  Acanthophlebia cruenata 0  0  0  0.2  0  0  0  0 
5  Austroclima sepia  0  0  2.4  2.4  1.6  0.2  5.2  3 
6  Austroclima jollyae  0  0.8  0  0  0  0.4  4  1 
7  Mauiulus luma  0  0  0  0  0  0  0  0 
8  Zephlebia spectabilis  0  0  0  0  0  0  0  0 
9  Zephlebia borealis  0  0  0  0  0  0  0.6  0 
10  Zephlebia versicolor  0  0  0  0  0  0  0  0 
11  Zephlebia dentata  0  0  0  0  0  0  0  0 
12  Zephlebia tuberculata  0  0.4  0  0  0  0  0  0 
13  Amelotopsis perscitus  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
14  Neozephlebia scita  0  0  0  0  0  0  0.4  0 
Plecoptera 
15  Zealandoperla spp.  22.4  30.2  52.8  116  0.8  1  41.4  4.8 
16  Zealandobius confusus gp. 0  0  0  0  0.2  0.2  0  0.4 
17  Zealandobius furcillatus gp. 0  0  0  0  0  0  0  0 
18  Austroperla cyrene  1.2  0.6  3.8  4  0  2.8  3  0.6 
19  Stenoperla prasina  0  0.6  0.4  0.6  0  0  0  0 
20  Taraperla pseudocyrene 0.2  0.2  0  0  0  0  0  0 
21  Megaleptoperla dimunata 0  0  0  0  10.2  0  0  0 
22  Megaleptoperla grandis 1.8  2.8  5.2  6.6  0  4.2  10  9.8 
Trichoptera 
23  Aoteapsyche colonica  0  1.4  9.2  16  0  3.4  55  0 
24  Orthopsyche fimbriata  0.2  0  0  0  0  0  0  0 
25  Orthopsyche thomasi  0.8  0  0  0  0  0  0.4  2.4 
26  Early instar Hydrobiosidae 1.4  0.4  1.6  4  4.8  0  1.4  0 
27  Psilochorema A  0.2  0.4  0.8  0  4.2  0.2  0.2  0 
28  Hydrobiosis parumbripennis 0.2  0.2  1.2  0  1.6  0.2  0.2  1 
29  Hydrobiosis silvicola  0  0  0  0  0  0  0  0 
30  Hydrobiosis frater  0  0  0  0  0.4  0  0  0 
31  Hydrobiosis spatulata  0.2  0  0  0  0  0  0  0 
32  Hydrobiosis clavigera  0  0  0  0  0  0  0  0 
33  Hydrobiosis charadrea  0  0  0  0  0  0  0  0 
34  Neurochorema forsteri 0  0.2  0  0  0  0  0.4  0 
35  Neurochorema confusum 0  0  0  0  0  0  0  0.2 
36  Costachorema callistum 0  0  0.2  0  0  0  1  0.6 
37  Costachorema xanthopterum 0  0  0  0  0  0  0.2  0 
181 
 
  
 
 
No.  9  11  12  13 14 15 16 17 18  19  20 21
1  3.6  2.8  16.4  52.2  143.6  72.6  145.6  106.4  9.6  38.4  29.6  16.8 
2  0  0  0  0  0  0  0  4.2  0.8  3  2.6  1 
3  0  0  1  0.4  0  4.8  12.8  9.4  46.4  1  4.8  0.2 
4  0  0  0  0.8  0  0  1  0  0  0  0  0 
5  0  0  2.4  0.2  0.4  0.2  0  1.2  101.6  2.4  1.6  0.8 
6  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
7  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
9  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
10  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
11  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2  0  0 
12  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0 
13  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
14  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0.8  0  0  0 
15  3.4  14.8  15.6  14.8  12.4  25.8  42.4  19.6  8  10.4  18.6  73.2 
16  0.6  0  0.8  0.8  23.2  0.2  0  0.4  0  2  0  0 
17  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
18  0.4  0  0.2  0.8  7  11.8  0  11.6  10.6  0.8  0.8  0.8 
19  0  0  0.4  0.4  1  0.2  1.8  0.8  0  1  0.8  0 
20  0  0  0  0  0.4  0  0  0  4  0.6  0  0 
21  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0 
22  1.2  0  24.2  2  21.2  4.2  0  5.2  0  0.8  1.2  0.8 
23  29.6  16.2  0  0.2  0.4  1.4  11.2  9.6  20.8  1.8  0  5.6 
24  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2.4  0 
25  0  0  0.8  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0 
26  0.8  0.8  0  4.4  2.8  0.4  3.2  1.6  12.8  0  7.2  6.6 
27  0  0  0  0.2  2.4  0  4  2.4  4.8  5  2.6  0.8 
28  1.2  0  2.4  0.2  0  0.4  0  1.6  16  0.6  1.8  2.8 
29  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0 
30  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
31  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0 
32  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0 
33  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
34  0.8  0  0  1.2  0  0  0  0  0.8  0  0.6  1 
35  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
36  1.8  0.4  0.8  0  0.6  0  0.2  0  0.8  0  1.6  0.8 
37  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
 
182 
 
  
 
 
No.  22  23  24  25 26 27 28 29 30  32  33  34
1  113.6  69.2  8.2  50.8  83.2  52.8  34.8  87.4  4.6  0  5.6  56 
2  8  7.4  1.8  0.4  0  0  13.4  0  0  0  0  0 
3  8.8  23  0  3.2  0  1  0  0  0  0  0  0 
4  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
5  67.2  11.2  0.8  3.4  0.4  0  0  0  0  0  0  2.4 
6  0  1  0  0  0  2.4  3.4  0  0  0  0  0 
7  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
8  0  12.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
9  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
10  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
11  0  7.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
12  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
13  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
14  0  3.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
15  7.2  2.2  51.8  51  21.8  39.2  47.8  0  14.4  0.6  42.6  81.6 
16  0  0.4  0  0  0  0  0.2  2.8  0  0  1  2.2 
17  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
18  8  0.8  0  0.2  0  0.2  0  1.8  0  0  0.2  5.6 
19  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
20  2.4  0  0  0  0  0  0  0  1.6  0  0  0 
21  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
22  7.2  0.8  0  0  0.8  1.8  0.2  1.6  0  0  0.6  1.8 
23  0.8  0.8  13.8  98.2  21.4  9  3.8  0  0  0  19.8  4 
24  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
25  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
26  2.4  0  5.6  2.4  3  5.2  0.6  0  1  0.2  0.6  5 
27  2.4  4.6  0  0.8  0.2  0  0  0  0.8  0  0  1 
28  4  0.8  0.8  1.6  5.6  2.2  0.4  33  1.6  0  0.2  1.4 
29  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
30  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
31  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0 
32  0  0  0  0  0  0  0  0  3.4  0  0  0 
33  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0 
34  0  0  0.8  0.2  1.8  0.2  0  0  0  0  0  0 
35  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
36  3.2  0  2.4  0  1.2  0  0.2  0  0  0  0  2.4 
37  0  0  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
 
183 
 
  
 
 
No.  35  36  37  38 39 40 41 42 43  44  45  46
1  76.8  153.6  15.8  8.4  49.8  15  25.2  32.8  72.8  73.2  7.4  6.4 
2  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  4.8  0.2  0 
3  13.6  24.8  0  0  20  0.8  1.2  14.6  22.8  22.6  1.6  0 
4  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0 
5  116  37.6  1  0  1  1.4  0  62.4  9.4  3.2  12.2  0 
6  0  0  0  0  1.8  0  11  0  0  0  0  0 
7  0  0  0  0  2.2  0  0  0  0.2  0  0  0 
8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  1  0  0 
9  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
10  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
11  8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  4.8  0 
12  0  0  0  0  0  0  0  1.6  0  0  0  0 
13  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
14  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0.2  0 
15  0  35.2  8.4  19.4  18.4  29.4  7.6  21.6  14.2  44.2  0  19.6 
16  150.4  20  2  4.4  0.8  12.6  0  4  19.2  1.8  2.4  0 
17  0  0  0  0  0  0  1.6  0  3.6  0  0  0 
18  13.6  0  0  0  1.6  0  3  2.4  7  3.8  1  0 
19  0  0  0  0  1.4  0.2  0  0  1.8  0  1.6  0 
20  0.8  0  0  0  0  0  0  3.4  0  0.2  0  0 
21  0  0  1  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
22  14.4  3.2  0  2.2  0.6  0.2  0.8  0.8  1.8  0  0  0 
23  0  0  0.4  1  2.2  6.2  13.6  0  0  2  0  1.8 
24  32.8  0  0  0.4  0.4  0  1.6  23.4  30.6  0  6.8  0 
25  0  12  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0 
26  8.8  2.4  0.2  1  3.2  3.2  7.8  4.8  14.2  2.4  0  0.6 
27  0  0  0  0  0.4  0  0.8  0  1  3.8  1.4  0 
28  7.2  0.8  0.4  2  6.2  1.4  3.4  0.2  2  1  0  0 
29  0  0  0  0  0  0  0  0  0.6  0.2  0  0 
30  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
31  0  0  0  0  0  0  0  1.4  0  0  0  0 
32  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  0  0 
33  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
34  3.2  0.2  0  0  1.2  3.2  1.8  0  0.8  0.2  0  0 
35  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
36  0  0  0  0.4  1.4  0  2  1.6  3  1.2  0  0 
37  0  0  0.2  0  1.2  0  0  0  0  0  0  0 
 
184 
 
  
 
 
No.  47  48  49 
1  42.4  13.8  102.2 
2  0  0.2  0 
3  0  0  0 
4  0  0  0 
5  0  0.2  1 
6  0  0  0 
7  0  0  0 
8  0  0  0 
9  0  0  0 
10  0  0  0 
11  0  0  0 
12  0  0  0 
13  0  0  0.2 
14  0  0  0 
15  31.2  38  13.4 
16  0.4  0  0 
17  0  0  0 
18  0.6  0.2  0.8 
19  0.2  0  0 
20  0  0  0 
21  0.2  0  0.8 
22  0  0  0 
23  4.8  15.4  1 
24  0  0  0 
25  0  0  0 
26  1.8  4  3.6 
27  1  0.4  0 
28  0  0  0.8 
29  0  0  0 
30  0  0  0 
31  0  0  0 
32  0  0  0 
33  0  0  0 
34  0  0  2.4 
35  0  0  0 
36  0.4  0  0.2 
37  0  0.2  0 
185 
 
 No.  Taxon 1 2 3 4 5  6  7 8
38  Costachorema psaropterum 0  0  0  0  0  0  0  0 
39  Hydrobiosella mixta  0.2  0  0  0  0  0  0  0 
40  Hydrochorema crassicaudatum 0  0  0  0  0  0  0  0 
41  Pycnocentria evecta  0  0.2  1.2  1.6  0  0.2  5.6  0 
42  Pycnocentria funerea 0.2  0  0  0  0  0  1.6  0.6 
43  Pycnocentria sylvestris 0  0  0  0  0  0  0  0 
44  Pycnocentrella eruensis 0  0  0  0  0  0  0  0 
45  Pycnocentrodes aeris 0  6.8  9.2  0  0  0.2  43.6  0.4 
46  Beraeoptera roria  2.2  48.4  75.2  24.8  0  5.2  154.4  34.4 
47  Confluens hamiltoni  0  2.4  0  0.2  0  0  2  0.4 
48  Oeconesus similis  0  0  0  0  0  0  0  0 
49  Oecetis sp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
50  Hudsonema amabile 0  0  0  0  0  0.2  0  0 
51  Hudsonema alienum 0  0  0  0  0  0  0  0 
52  Oxyethira albiceps  1.2  0  3.6  0.8  0  0  2.8  0 
53  Paroxyethira hintoni  0  0  0  0  0  0  0  0 
54  Olinga feredayi  0  4.8  3.4  8  0  0.6  4  1 
55  Helicopsyche poutini  0  1.8  1.4  7.2  0.4  0  1  0.4 
56  Zelolessica cheira  0.8  0  0  0  3.2  0  0  4.8 
57  Allocentrella sp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
58  Caddis Pupae  0  0  0  0  0  0  0.6  0 
59  Polyplectropus sp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
60  Philorheithrus agilis  0  0  0  0  0  0  0  0 
Diptera 
61  Orthocladiinae A  0  0  0  0.8  0  0  0  0.4 
62  Orthocladiinae B  0.2  0  1.2  4  0.6  1.2  0.6  0 
63  Orthocladiinae C  2.4  0  0  7.2  3  1  25.6  0 
64  Orthocladiinae D  4.2  1  0  0  0  0  0  0 
65  Orthocladiinae E  8.4  1.8  0.2  0  84.6  0.4  19  3.2 
66  Orthocladiinae F  0  0  0  0  1  0  0  0 
67  Chironominae A  35.8  0.4  0  0  6.2  0.2  1.4  0.8 
68  Maoridiamesa sp.  68.2  13  0.2  7.2  0.8  0.2  16.8  2.6 
69  Tanypodinae A  0  0  0  0  0  0.2  0.2  0 
70  Chironomidae pupae 7.4  0.2  0  0  4  0.2  2.8  0 
71  Eriopterini (other)  1  0.8  0.6  1.6  2.8  3.2  0.4  1 
72  Molophilus sp.  0.2  0  0  0  0  0  0  0 
73  Aphrophila neozelandica 4  2  6.8  5  0  2.6  20.6  0 
74  Austrosimulium spp.  0  0  1  1.6  3.6  0  0.4  0 
75  Mischoderus sp.  0.2  0  0  0  0.2  0  0  0 
76  Empididae  0.6  0  2  0  0.8  0  0.6  0 
77  Limonia sp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
78  Neocurupira hudsoni gp. 0  0  0  0  0  1.2  0  0 
79  Paradixa sp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
186 
 
 No.  9  11  12  13 14 15 16 17 18  19  20  21
38  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
39  0  0  0  0  0.2  0  0.2  0  0  0.4  0  0 
40  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
41  0  0  0  0  0  0  0  0  24.8  0.2  0.2  0 
42  0  0  0  0.4  0.2  0  0  0  0  9.2  0  0 
43  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
44  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
45  0.8  0  6.4  0  0  0  0  0.4  4  0  0  0 
46  0  0  0.2  6.4  0.2  35  16.8  18  0.8  0.2  0.8  1.6 
47  0.2  0  0  0  0  0  0  0  36.8  0.6  0  1.6 
48  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  4.2  0  0 
49  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2.8  0  0 
50  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
51  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
52  0  0  1  0  3.6  0  0  0  1.6  0  1.6  0.8 
53  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0.8  0 
54  0.4  0  1.4  1.8  0  6.4  7.2  3.2  0  0.2  4.8  1.6 
55  0  0  0.8  0  0  21.6  0.8  5.6  0  6.8  0  0 
56  2.6  0  4.2  1.4  1.8  0  0  0  76  0.6  0  0 
57  0  0  0  0  0  0  0  0  24  0.2  0  0 
58  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
59  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  0.2  0 
60  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
61  0  0  0  0  0.4  0  7.2  0.8  0  4.4  0  0 
62  10.4  5.6  6  25.2  7.6  1.6  0.8  0.8  8.8  2.6  0  0 
63  6.8  0  1.6  10  0  0  0.8  0  5.6  2.2  541.6  170.8 
64  0  0  0  9.2  16.6  0  0  0  0  0  0  0 
65  11.6  2  0  34  33  3.2  0  2  72.8  12.6  57.6  67.6 
66  0  0  0  0  0.4  0  0  0  0  0  4  0 
67  10.4  1.6  8  5  35.4  0  0  0.8  0.8  0  0.8  0 
68  82  2.6  87  11.8  4.8  0  0  0  6.4  0.8  132  81.2 
69  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0 
70  0  0  1  0.4  6.2  0  0  0  1.6  0  16.8  9.2 
71  0  2.2  0  1.2  2.6  2.6  0  0.8  0  0  0  0 
72  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
73  0.6  1.2  9.2  5.4  5.4  2.4  7.2  6.6  8  0  0.8  1.6 
74  0  2.4  2.4  0  0  0  0  0  4  0  1.6  0 
75  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
76  0.2  1.4  8.4  0  0.2  0  0  0.8  0  0  0  0 
77  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0 
78  0  0  0  0  0  1.8  0  0  0  0  0  0.2 
79  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  1.6  0 
   
187 
 
 No.  22  23  24  25 26 27 28 29 30  32  33  34
38  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
39  0  1.6  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
40  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
41  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
42  9.6  5.2  0  0  0  1.6  0  0  0  0  0  1.8 
43  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
44  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
45  30.4  10.8  0  0  0.4  13.6  1.4  0  1.6  0  0.2  0.8 
46  6.4  0  6.2  29  2.6  29.6  0.6  0  0  0  6.6  2.4 
47  0  0  2.4  0  27.8  10.4  0  0  0  0  0  6.4 
48  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0.2  0 
49  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
50  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
51  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
52  4  0  11.4  0.2  1  0.4  0  0  0.8  0  0.4  0 
53  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
54  0  1.8  0  1  0  0  0  0  0  0  0  0 
55  2.4  43.6  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
56  0.8  0  0  0  0.4  0  0.6  181.4  7.2  0.2  0.2  1.6 
57  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
58  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  0 
59  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
60  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
61  0  2.4  0  0  0  1.6  0.2  0  0  0.2  0  0 
62  0  0.8  15.2  0  0  29.6  1.2  157.4  103.2  2  6.2  4.2 
63  0  0.8  133.6  3.6  0  17.6  1.8  0.4  8  0  1.6  2.6 
64  0  0  16.8  0  57  4.8  0  0  0  0  0.6  1.2 
65  23.2  0  41.6  2  0  16.8  0  0  20  0  6.2  1.6 
66  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0 
67  2.4  0  0  0  0  3.2  0.4  0.4  0  0  0  0 
68  16.8  0.8  535.2  15.6  20.2  92  0.2  692.8  189.6  0  19  0.6 
69  0  0.8  0  0.2  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
70  0  0  5.6  0.2  1.8  0.8  0.2  9.4  2.4  0.6  0.4  0.4 
71  2.4  0  0  1.6  0.6  0.2  1.4  0  0  0  0.8  4 
72  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
73  2.4  1  1.6  6.4  18.2  14.4  3  0  0  0  0  3.6 
74  3.2  0  2.4  0  0  0.8  2  0  1.6  0  4.6  1.2 
75  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0.2  0 
76  0  0  0  0  0  0  0  20  0.8  0  0  0.8 
77  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0 
78  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
79  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
188 
 
 No.  35  36  37  38 39 40 41 42 43  44  45  46
38  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0 
39  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0 
40  0.2  0  0.2  0  0.2  0  0  0.4  0.2  0  1  0 
41  28  0  2.4  0  0.6  0.6  18.8  0  0  0  0  0 
42  0  4  0  0  0  0.6  17  22.4  3.8  0.2  0  0 
43  0  0  1  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
44  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  1.6  0 
45  0  0  11.2  2  0.2  0.2  8.6  0  0  0  0  0 
46  0  0.8  14.6  2.2  7.8  0.8  1.2  0  0  30.4  0  0 
47  0  0  0  0  7.4  0  5  0  0  0.4  0  0 
48  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
49  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
50  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
51  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0.2  0  0 
52  1.6  0.8  0  0  0.4  0  0  0  0.2  0  0  0 
53  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
54  0  0  0  0  0.4  0.2  0  0  0  1  0  0 
55  10.4  0  0  0  0  0  0.8  3.2  0.6  22.6  7.6  0 
56  19.2  1.6  25  0.2  15.2  0  27  12.8  2.2  0  0  0 
57  8  0  0  0  0  0  0.8  2.4  0  0  2  0 
58  0  0  0  0  0  0.4  0  0  0.2  0  0  0 
59  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0 
60  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0 
61  0  0  0  0  1  0  0.2  0.8  0  0  1.2  0 
62  0  0  34  38  58.8  39.2  3  4  27.8  5.4  0  0 
63  7.2  4  1.6  0  18  11  0  1.6  0  0  0  0 
64  0  0  0  0  4.2  1.8  0  0  9.6  0  0  0 
65  32  3.2  12.4  2.2  0  3.8  2.4  4  0  0  0.6  0 
66  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
67  6.4  0  0  0  1.2  4  0  0.8  0.2  0  0  0 
68  20.8  4  29.4  50.2  4.2  37  20.6  0  0  0.8  0  0 
69  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
70  0  0.8  3.6  0  6.8  3.6  0.8  0  1.4  0.4  0  0 
71  0.2  0.8  0.2  0.6  2  4.4  0  0  1.6  0.4  0.2  1.4 
72  0  0  0  0  0  0  0  1.6  0  0  0  0 
73  6.4  0  0  0  20.2  2.4  1.6  0  3.6  5.8  0  0 
74  4  0  0.8  1.4  0  0.6  0  3.2  1  0  0  0 
75  0  0  0  0  0.6  0  0  0  0  0  0  0 
76  0  0  0  0  0.4  0  0.4  0  0  0  0  0 
77  0  0.8  0.4  0  0  0  1  0  0  0  0  0 
78  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
79  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
189 
 
 No.  47  48  49 
38  0  0  0 
39  0  0  0 
40  0.2  0  0 
41  0  0  0 
42  0  0  0 
43  0  0  0 
44  0  0  0 
45  0  0  0.8 
46  0  0  0.2 
47  0  0  0 
48  0  0  0 
49  0  0  0 
50  0  0  0 
51  0  0  0 
52  0.4  0  0.8 
53  0  0  0 
54  0.6  0  0.8 
55  0  0  0 
56  0  0  0.8 
57  0  0  0 
58  0  0  0 
59  0  0  0 
60  0  0  0 
61  0  0  0 
62  9  8  27.4 
63  4.8  25.2  74.8 
64  0  0  10.4 
65  0.4  1  0 
66  0  0  0 
67  0  0.4  5 
68  3  1.2  7.8 
69  0  0  0.8 
70  3.2  1  2 
71  3.2  0.6  6.2 
72  0  0  0 
73  0.2  0.4  7.4 
74  1.8  2.8  0.8 
75  0  0  0 
76  0  0  1 
77  0  0  0 
78  0  0  0 
79  0  0  0 
   
190 
 
 No.  Taxon  1 2 3 4 5  6  7 8
80  Nothodixa sp.  0  0  0.2  0  0.4  0  0  0 
81  Ephydrella thermarum 0  0  0  0  0  0  0  0 
82  Ceratopogonidae  0  0  0  0  0  0  0  0 
83  Muscidae  0  0.8  0  0  0.8  0  0  0 
Coleoptera 
84  Elmidae Hydora spp.  9.2  13.6  24  20  0  2.4  2.6  12.4 
85  Hydraenidae  0  2  2.4  0.8  1  0  1.4  0 
86  Ptilodactylidae  0  0  0.2  0  0.2  0  0  0 
87  Hydrophylidae  0  0.2  0  0  0.2  0  0  0 
88  Scirtidae  0  0  0  0  0  0  0  0 
Mollusca 
89  Potamopyrgus antipodarum 0  0  0  0.8  0  0  0.6  0 
90  Latia neritoides  0  0  0  0  0  0  0  0 
91  Gyraulus corinna  0  0  0  0  0  0  0  0 
Other 
92  Archichaulioides diversus 0  1  2.2  1.6  0.6  1.4  4.4  1.4 
93  Platyhelminthes  0  0  0  0  0  0  0.4  0 
94  Oligochaeta  1.8  0  2.8  2.4  27.2  0.2  0.4  0 
95  Neuroptera Kempynus spp. 0  0  0  0  0  0  0  0 
96  Nematoda  0  0.2  0  0  0  0  0  0 
97  Ostracoda  0  0  0  0  0  0  0  0 
98  Paricalliope spp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
99  Anisops assimilis  0  0  0  0  0  0  0  0 
100  Nematomorpha  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
 
   
191 
 
 No.  9  11  12  13 14 15 16 17 18  19  20  21
80  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
81  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
82  0  0  0  0  0  0  0  0  2.4  0  0  0 
83  1  0  0  1.4  0  0  0  0  0.8  0  0.2  3.4 
84  8.8  0  0.8  22  9.8  30.4  5.6  10  46  0.6  7.2  5 
85  0  0  0  1.6  6  1.6  0.8  2.6  30.4  1.6  2.4  0 
86  0  0  0  0  0.2  0  0  0  3.2  0.2  0  0 
87  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0.8  0  0  0 
88  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
89  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0.4  0  0 
90  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
91  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
92  0  0  0  2.6  0.4  1.6  4.8  0.4  4  0  1.6  0.8 
93  0  0  1  0  0  0  0  0  1.6  0.8  0  0 
94  0  0.2  0.8  1  1.2  0  19.2  5.6  9.6  21.2  4  2 
95  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
96  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0.4  0  0 
97  0  0  2.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
98  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
99  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
100  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
192 
 
 No.  22  23  24  25 26 27 28 29 30  32  33  34
80  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
81  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
82  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
83  0  0  3  0.8  0.8  9.6  0.2  2  16.6  0  0  0 
84  80  8.8  2.4  15.6  24.4  20.8  20  6.8  12.8  0  2.8  22.8 
85  16  5.2  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0.4 
86  1  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8 
87  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
88  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
89  0  4.6  0  0  0  0  0  0.2  0.8  0  0  0 
90  0  6.6  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
91  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
92  1.6  3.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  1.6 
93  6.4  4.4  0  0  0  0  0.4  6.4  0  0  0.4  0 
94  17.6  1.8  12  4  1.6  0.8  0  1  59.2  0  0  5.8 
95  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
96  0  0.4  0.8  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0 
97  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0  0 
98  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
99  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
100  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
193 
 
 No.  35  36  37  38 39 40 41 42 43  44  45  46
80  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0 
81  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
82  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
83  0  0  0.4  0.2  0.6  1.2  3  0  0  0  0  0 
84  28  120  0.2  0  10.6  11.4  34.4  1.6  37  4.4  0  1.2 
85  22.4  0.8  0  0  0.2  0  0.8  0  3.8  7.8  0  0 
86  14.4  0  0  0  0  0  1  6.4  1.4  0  0.2  0 
87  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
88  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0 
89  8  0  0  0  0  0  0  0  0  0.6  0.6  0 
90  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
91  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
92  0  4.2  0  0  4  0  5.4  0  0.6  6  0  0 
93  7.2  0  1.8  1.6  0.2  0  4  2  0  0.4  2.4  0 
94  14.4  6.4  25  1.6  23.2  4.8  16.2  3.2  3  1.2  0.2  0.2 
95  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0 
96  0  0  0.6  0.6  0  0  0  0  0  0  0  0 
97  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
98  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  14.8  0 
99  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
100  0  0  0  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0 
   
194 
 
 No.  47  48  49 
80  0  0  0 
81  0  0  0 
82  0  0  0 
83  0  0  0.8 
84  4.2  2.4  20.6 
85  1  0  0 
86  0  0  0 
87  0  0  0 
88  0  0  0 
89  0  0  0 
90  0  0  0 
91  0  0  0 
92  0  0  0 
93  0  0  0 
94  0.4  3.8  0 
95  0  0  0 
96  0  0  0 
97  0  0  0 
98  0  0  0 
99  0  0  0 
100  0  0  0 
   
195 
 
 Appendix  2:  Sampling  location  information  for  the  47  streams  used  in  Chapter  2  in  the 
Tongariro National Park, New Zealand, sampled between February and April 2007.  Altitude = 
m asl.  * Indicates the 24 New Zealand sites used in Chapter 5.   
Site no.  Site name  Easting Northing  Altitude
1  Te Whaiau stream 2735629 6236670  643
2*  Whanganui @ Te Porere 2734447 6236741  654
3*  Whanganui d/s intake 2735280 6239631  604
4*  Mangatepopo by camp 2731856 6234203  752
5  Rotoaira trib  2745962 6232119  570
6  Mangahouhounui  2751536 6231933  540
7*  Poutu Stream  2752035 6232647  518
8  Puketerata SH1  2752750 6228950  590
9*  Oturere Stream SH1 2748265 6221043  809
11*  Mangatoetoenui @ SH1 2745841 6215290  971
12*  Unnamed @ SH1  2748253 6219911  885
13  Waihaha stream  2752693 6222742  651
14  Trib of Mangawhero on Turoa rd 2723107 6202308  912
15  Mangawhero @ Turoa rd 2719503 6198649  663
16  Mangaeteroa Stream @ Horopito 2714942 6203708  736
17  Makotuku River @ Horopito 2715050 6203696  713
18  Orautoha stream @ Middle rd 2713091 6205484  712
19  Taurewa stream d/s intake 2730850 6235993  621
20*  Tauwhitikuri Stream d/s intake 2730873 6236020  621
21*  Mangatepopo d/s dam 2730962 6236051  624
22  Tauwhitikuri Stream u/s intake 2731045 6233786  728
23  Okupata d/s intake 2728772 6235536  694
24*  Whakapapa d/s intake 2723280 6228877  680
25  Whakapapa u/s intake 2723465 6228824  697
26*  Whakapapanui @ SH4 2726914 6225525  835
27*  Whakapapaiti @ SH4 2723631 6222537  859
28*  Trib of Ohinepango @ old hut 2740786 6218482  1106
29*  Ohinepango Springs 2741269 6217420  1091
30*  Waihohonu Springs 2740293 6220717  1158
32*  Wahianoa stream u/s intake 2737514 6199145  934
33*  Unnamed Karioi forest stream 2736402 6199318  935
34*  Te Unuunuakapuateariki stream 2730309 6192788  701
35  Waiharakeke stream 2733203 6192405  735
36  Unnamed Karioi forest stream 2732704 6193961  725
37  Unnamed Karioi forest stream 2733009 6194725  749
38  Unnamed Karioi forest stream 2740109 6198462  914
39  Mangatawai @ Tongariro confluence  2750705 6221184  660
40*  Tongariro d/s Poutu intake 2754050 6226836  456
41  Waitaki stream d/s Rotokura lake 2726571 6192156  627
42  Waiharuru trib  2725422 6196222  710
43  Waiharuru stream 2725000 6196222  710
196 
 
  
 
 
Site no.  Site name  Easting Northing  Altitude
44*  Makomiko stream 2716563 6216130  746
45  Unmarked spring  2725250 6198400  770
46*  Mangaturuturu river 2716300 6208300  820
47*  Waipakihi @ end of road 2749450 6216500  857
48*  Tongariro d/s Rangipo dam 2750083 6218070  813
49*  Tongariro @ pillars of hercules 2750900 6220800  660
   
197 
 
 Appendix 3: Raw invertebrate data from 16 study sites (Chapter 3) in Tongariro National Park 
and Hawke’s Bay  of  the North  Island  of New  Zealand  collected  on  four  occasions  between 
February  2008  and  July  2009.    Values  are mean  number  of  individuals  collected  from  five 
Surber samples (area = 0.1 m2) at each site on each occasion.  Site names are give in Table 1 in 
Chapter 3.   0208 = February 2008, 1008 = October 2008, 0209 = February 2009, 0709 =  July 
2009.   
No.  Taxon N
P1
.0
20
8 
N
P2
.0
20
8 
N
P3
.0
20
8 
N
P4
.0
20
8 
N
P5
.0
20
8 
N
P6
.0
20
8 
N
P7
.0
20
8 
N
P8
.0
20
8 
Ephemeroptera 
1  Deleatidium spp.  0  11.2  70.4  94.8  3.6  5  19.6  96.8 
2  Nesameletus ornatus  0  0  1.4  0  0  0  0  0 
3  Coloburiscus humeralis 0  0  26.4  0.6  0  0  0  100.4 
4  Acanthophlebia cruenata 0  0  0.2  0  0  0  0  0 
5  Austroclima sepia  0  0  29.2  0  4.2  0  0  8.2 
6  Austroclima jollyae  0  0  0  3  0  2  4  7.6 
7  Mauiulus luma  0  0  0  0  0  0  0  0 
8  Zephlebia spectabilis  0  0  2  0  0  0  0  0 
9  Zephlebia versicolor  0  0  0.2  0  0  0  0  0 
10  Zephlebia dentata  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
11  Zephlebia tuberculata  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
12  Amelotopsis perscitus  0  0  0  0  0  0  0  0 
13  Neozephlebia scita  0  0  4  0  0  0  0  0.4 
Plecoptera 
14  Zealandoperla spp.  0  31.4  8.8  25.8  2.6  4.4  14.2  71.8 
15  Zealandobius confusus gp. 0  0.6  0  0.4  2.2  0  0  1.2 
16  Austroperla cyrene  0  0.6  1.6  1  0  0  0.2  7 
17  Stenoperla prasina  0  0  0.4  0  0  0  0  0 
18  Taraperla pseudocyrene 0  0.2  2.8  0  0  0  0  0 
19  Megaleptoperla grandis 0  5.8  0.2  3.6  0  1.6  0.6  6.6 
20  Megaleptoperla dimunata 0  0  0  0  0  0  1.8  0 
Trichoptera 
21  Aoteapsyche colonica  0  22  3.2  7.8  0  13.6  11.6  172.8 
22  Orthopsyche fimbriata 0.2  0  0  0  0  0  0  1 
23  Orthopsyche thomasi  0  0  0.2  0  0  0  0  0 
24  Early instar Hydrobiosidae 0  3.4  8  4.6  5.6  4  1.8  0 
25  Psilochorema A  0  0  2.2  1.2  0  0  0  0 
26  Psilochorema B  0  0  0  0  0  0  0  1.2 
27  Psilochorema C  0  0  0  0  0  0  0  0.4 
28  Psilochorema D  0  0  0  0  0  0  0  0 
29  Psilochorema E  0  0  0  0  0  0  0  0 
30  Hydrobiosis parumbripennis 0.4  1  4  1.8  2.4  2  3.4  2 
31  Hydrobiosis umbripennis 0  0  0  0  0  0  0  0 
   
198 
 
  
 
 
 
 
No.  H
B1
.0
20
8 
H
B2
.0
20
8 
H
B3
.0
20
8 
H
B4
.0
20
8 
H
B5
.0
20
8 
H
B6
.0
20
8 
H
B7
.0
20
8 
H
B8
.0
20
8 
N
P1
.1
00
8 
N
P2
.1
00
8 
N
P3
.1
00
8 
N
P4
.1
00
8 
1  76.4  368  49.6  22.4  109.6  128  1.2  8  1.6  10  38  66 
2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  3.2 
3  0.6  0  0.4  0  1.2  0.4  0  0  0  1.2  60.4  2.8 
4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
5  0.8  0  13.6  11.2  4.4  10.4  0  17.2  3.44  0  31.6  0.8 
6  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
7  0  0  1.6  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
9  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
10  0  0  7.2  4.8  0  1.6  0  1.8  0.36  0  0  0 
11  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
12  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
13  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  4.8  0 
14  0  0  0  0  0  0  0  0  0  3  16  1.8 
15  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0.2  0  0 
16  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.6  0.8  1.6 
17  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0.8 
18  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  0 
19  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2.6  0  3.2 
20  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
21  8.8  8.8  112.8  32.8  199.2  483.2  6.8  9  1.8  1.6  0.2  2 
22  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
23  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0.6  0  0 
24  0  0  0  0  1.8  0  4.4  0.8  0.96  0  5.2  0.8 
25  9.2  6.4  3.4  2.4  4.4  8  0  0  0  0  0  0 
26  0  0  0  0  0  0  0  5.4  1.08  0  0  0 
27  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
28  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8 
29  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
30  3.2  7.2  1.6  8  4.2  4  5.8  0.8  0.16  0  0  0 
31  0  0  0  0  0  0  0  1  0.2  0  0  0 
   
199 
 
  
 
 
 
 
No.  N
P5
.1
00
8 
N
P6
.1
00
8 
N
P7
.1
00
8 
N
P8
.1
00
8 
H
B1
.1
00
8 
H
B2
.1
00
8 
H
B3
.1
00
8 
H
B4
.1
00
8 
H
B5
.1
00
8 
H
B6
.1
00
8 
H
B7
.1
00
8 
H
B8
.1
00
8 
1  1.4  1  53  12.4  87.6  165.2  145.2  9.4  86.8  84.8  8  30.8 
2  0  0  1  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
3  0  0  0.4  6.8  0  0  2.4  0  0.8  0.2  0  0 
4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
5  0  0  0  1.6  0  0  26.6  2  0  0.8  21.6  6 
6  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
7  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
9  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
10  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
11  0  0  0  0  0  0  3.2  0  0  0  0.8  2.8 
12  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
13  0  0  0  0  0  0  3.6  0  0  0  0  0 
14  0.2  2.4  0.2  3.2  0  0.4  0  0  0  0  0  0 
15  0  0  0.2  0.2  2.8  1.2  0.8  0  7.6  0.4  0  0 
16  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
17  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
18  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
19  0  0.2  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
20  0  0  4.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
21  0.2  1.6  1  1  0.4  0  20  1.8  2  1.6  9.8  1.6 
22  0  0  0.4  1.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
23  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
24  0  0  3.4  0  0  0  0  0.6  0  2.4  1.8  0 
25  0  0  0  0  2  0.8  0  0.2  1.2  1.2  1.4  0 
26  0  0  0  0  0  0  0  0  7.2  0  0  0 
27  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
28  0  0  0.8  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0 
29  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  6.4  3.2 
30  0.2  0.2  0  0.2  0  0.4  0.4  0.2  0  2.2  4  0 
31  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
200 
 
  
 
 
 
 
No.  N
P1
.0
20
9 
N
P2
.0
20
9 
N
P3
.0
20
9 
N
P4
.0
20
9 
N
P5
.0
20
9 
N
P6
.0
20
9 
N
P7
.0
20
9 
N
P8
.0
20
9 
H
B1
.0
20
9 
H
B2
.0
20
9 
H
B3
.0
20
9 
H
B4
.0
20
9 
1  0.2  6.2  29.8  31.8  5.6  0.2  54.2  43.8  192.4  62  173.6  46 
2  0  0  0.2  0  0  0  0  1.8  0.4  0.2  0  0 
3  0.2  0.6  25.6  0.4  0  0  0.8  63.8  0.8  0  2.6  0 
4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
5  0  1  49.6  0.2  0.2  0  0.2  3.8  0  0  55.2  8.6 
6  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0 
7  0  0  2.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
8  0  0  3  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
9  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
10  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  4.8  3 
11  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
12  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
13  0  0  5.6  0  0  0  0  0  0  0  4  0 
14  0.2  24.4  6  16.4  3.2  0.4  12.8  26.4  1.4  0  0  0 
15  0  0.2  0.8  0.2  1  0.2  0  0.8  0  0  0  0 
16  0  2.4  2.2  0  0  0  0.2  6.4  0  0  0  0 
17  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
18  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
19  0  1  0  0  0  0  1.2  7.4  0  0  0  0 
20  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
21  0  14.6  0.8  0.2  0  0.6  3  67.8  5  6.4  363.2  14.4 
22  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
23  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
24  0.4  0  12  0.8  0  0.2  3.4  6  0.4  2.6  0.8  0.8 
25  0  0  3.6  1  0  0  0.8  0  3  2  3  0 
26  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
27  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
28  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
29  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
30  0  0.6  0  0  11.2  0  1.8  5.6  2.6  1.2  4  3 
31  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
201 
 
  
 
 
 
 
No.  H
B5
.0
20
9 
H
B6
.0
20
9 
H
B7
.0
20
9 
H
B8
.0
20
9 
N
P1
.0
70
9 
N
P2
.0
70
9 
N
P3
.0
70
9 
N
P4
.0
70
9 
N
P5
.0
70
9 
N
P6
.0
70
9 
N
P7
.0
70
9 
N
P8
.0
70
9 
1  134.8  276.4  0  8.6  0.4  9.2  11.4  44.4  4  1.8  108.2  81.2 
2  0.2  0  0  0.2  0  0.4  0.2  0.8  0  0  0.8  2.8 
3  1.8  0  0  0  0  0.8  8  0.2  0  0  8.8  44.2 
4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
5  3.8  12.4  0  12.8  0  0  12  0.2  6.4  0  0  5.4 
6  0  0  0  0  0  1  0  0  0  0  1  0.2 
7  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
9  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
10  0  0.2  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
11  0  0  0  6.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
12  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
13  0  0  0  0  0  0  1.4  0  0  0  0  1 
14  0.2  0  0  0  0.2  24  2  2.8  0.6  5  3  11 
15  0  0  0  0  0  0.4  0.4  0.2  29.2  0  3.4  3.8 
16  0  0  0  0  0  0.6  0.2  0  0  0  6  2 
17  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
18  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
19  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  2.8  1.2 
20  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
21  50.2  113.8  0  1.6  0.2  2.4  0  0  0  0  3.4  19.2 
22  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0 
23  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.6 
24  1  0.8  2.4  0.6  1.6  1  2.2  2  4.6  2.2  11.8  5.4 
25  0  6  0  6.2  0  0.2  0.2  0.2  0.4  0  5.8  0.6 
26  1.8  1.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
27  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
28  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
29  0  0  0.8  2.4  0  0  0  0  0  0  0  0 
30  3  12.6  22.4  0  0  0.8  0  2.6  0.4  0.2  2.8  3.4 
31  0  0  0  6  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
202 
 
  
 
 
 
 
No.  H
B1
.0
70
9 
H
B2
.0
70
9 
H
B3
.0
70
9 
H
B4
.0
70
9 
H
B5
.0
70
9 
H
B6
.0
70
9 
H
B7
.0
70
9 
1  18.8  52.6  110.2  37.4  79.6  45.2  4.4 
2  0  0  0  0  0.2  0  0 
3  0  0  1.4  0  1.6  0  0 
4  0  0  0  0  0  0  0 
5  0  0  37.8  3.8  0  0  5 
6  0  0  0  0  0  0  0 
7  0  0  0  0  0  0  0 
8  0  0  0  0  0  0  0 
9  0  0  0  0  0  0  0 
10  0  0  3.6  1.2  0.8  0.2  0 
11  0  0  0  0  0  0  0 
12  0  0  0  0  0  0  0 
13  0  0  4  0  0  0  0 
14  0.2  0.4  0  0  0  0  0 
15  1  2  0  0  9.4  0.2  0 
16  0  0  0  0  0  0  0 
17  0  0  0  0  0  0  0 
18  0  0  0  0  0  0  0 
19  0  0  0  0  0  0  0 
20  0  0  0  0  0  0  0 
21  0  1  177.6  1.2  2  2.4  1 
22  0  0  0  0  0  0  0 
23  0  0  0  0  0  0  0 
24  0.2  0.4  2.2  1  0.4  0  0 
25  0  0.2  0.2  1.6  1  0.8  4.6 
26  0  0  0  0  0  0  0 
27  0  0  0  0  0  0  0 
28  0  0  0  0  0  0  0 
29  0  0  0  0  0  0  0 
30  0  0.2  2  1.4  0.2  1.2  2.2 
31  0  0  0  0  0  0  0 
   
203 
 
 No.  Taxon N
P1
.0
20
8 
N
P2
.0
20
8 
N
P3
.0
20
8 
N
P4
.0
20
8 
N
P5
.0
20
8 
N
P6
.0
20
8 
N
P7
.0
20
8 
N
P8
.0
20
8 
32  Hydrobiosis frater  1  0  0  0  0  0  0  0 
33  Hydrobiosis spatulata  0  0  1.8  0  0  0  0  0 
34  Hydrobiosis clavigera  0  0  1  0  0  0  0  0 
35  Hydrobiosis harpidosa  0  0  0  0  0  0.4  0  0 
36  Hydrobiosis charadrea 0  0  0  0  0  0  0  0 
37  Neurochorema forsteri 0  0  0  0  0  0  5  1 
38  Neurochorema confusum 0  0  0.2  0  0  0  0  0 
39  Costachorema callistum 0.6  0.4  0.6  1.6  0  0.4  2.8  0.6 
40  Costachorema xanthopterum 0  0.4  0  0  0  0  0  0 
41  Hydrobiosella mixta  0  0  0  0  0  0  0  0 
42  Hydrochorema crassicaudatum 0  0  0  0  0.2  0  0  0 
43  Caddis Pupae  0  0  0  0  0  0  0.8  0 
44  Plectrocnemia machlachlani 0  0  0  0  0  0  0  0 
45  Polyplectropus sp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
46  Pycnocentria evecta  0  0  4  0  0  0  0.2  1.4 
47  Pycnocentria funerea  0  0  1  0  0  0  0  1.4 
48  Pycnocentria hawdonia 0  0  0  0  0  0  0.8  0 
49  Pycnocentria sylvestris 0  0  0  0  0  0  0  0 
50  Pycnocentria gunni  0  0  0  0  18.6  0  0.4  0 
51  Pycnocentrodes aeris  0  0  0.6  0  1.2  0  1.2  17.4 
52  Beraeoptera roria  0  0.6  6.6  5.4  0  0.2  1.6  225.2 
53  Confluens hamiltoni  0  0  15.6  1.6  0  0  2.4  1.6 
54  Oeconesus similis  0  0  0  0  0  0  0  0 
55  Hudsonema amabile  0  0  0.2  0  0  0  0  0 
56  Hudsonema alienum  0  0  0  0  0  0  0  0 
57  Triplectides dolichos  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
58  Triplectides obsoletus  0  0  0  0  0  0  0  0 
59  Oxyethira albiceps  0.2  0.4  6.8  1.6  0  0  0  0.6 
60  Paroxyethira sp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
61  Olinga feredayi  0  0  1.8  0.4  0  0  0  4.8 
62  Helicopsyche poutini  0  0  0.6  0  0  0  0  0.6 
63  Pseudoeconesus sp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
64  Zelolessica cheira  0  0.4  14.6  1.2  1  0.6  2  0.8 
65  Allocentrella sp.  0  0  3.4  0  0  0  0  0 
Diptera
66  Orthocladiinae A  0.6  0  0.2  0  0  0  0  0.8 
67  Orthocladiinae B  0  19.8  0  55.2  12.8  39.2  53.4  8 
68  Orthocladiinae C  0  0  4.2  93.4  13.6  4.8  0  0.2 
69  Orthocladiinae D  0.2  6.6  0  9.2  0  5  0  0 
70  Orthocladiinae E  0  12.2  67  35.8  63.6  2.2  6.4  0.8 
71  Orthocladiinae F  0  0  0  0  0  0  0  0 
72  Orthocladiinae Z  0  0  0  0  0  0  0  0 
204 
 
 No.  H
B1
.0
20
8 
H
B2
.0
20
8 
H
B3
.0
20
8 
H
B4
.0
20
8 
H
B5
.0
20
8 
H
B6
.0
20
8 
H
B7
.0
20
8 
H
B8
.0
20
8 
N
P1
.1
00
8 
N
P2
.1
00
8 
N
P3
.1
00
8 
N
P4
.1
00
8 
32  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
33  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
34  0  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
35  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
36  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
37  0  0  3.2  0  0  0  0  0  0  0  1.2  0 
38  0  0  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0 
39  0.8  0  2.4  0  0  0  0  0  0.4  0.6  0  2.4 
40  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
41  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
42  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
43  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
44  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
45  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
46  0.8  4  306.4  6  2.4  12  0.2  63.2  12.64  0  25.6  0 
47  0  0  0  0  2.4  0  0  0  0  0.8  2.4  0 
48  0  0  0  0  0  0  1  0  0  0  0  0 
49  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
50  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
51  4.8  6.4  367.2  13.6  88  255.2  20  52.8  10.56  0  0  4 
52  0  0  0  0  0  0  0  0  0  12  7.6  72.4 
53  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  4.8  0 
54  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
55  0  0  0  0.8  0  0  0.2  2.4  0.48  0  0  0 
56  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
57  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  3.2  0 
58  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
59  0  0  0.8  17.6  0  0.2  37.8  60.8  12.36  0  0  0 
60  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
61  10  11.2  19.2  0.8  8.2  20  0.2  0  0  0  5.6  0 
62  0  0  5.6  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0 
63  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
64  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  26.8  0 
65  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  6.4  0 
66  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0  2.4  1.6 
67  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  0.2  21.2  34 
68  0  2.4  22.4  5.6  2.4  13.6  5.2  0.8  0.16  4.2  0  10.4 
69  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  0.8  2.8  110.4 
70  22.8  13.6  12.8  152.4  12.8  10.4  19.2  7.2  1.44  0.6  33.2  24.8 
71  0  0  0  11.2  0  0  0  2.4  0.48  0  0  0 
72  0.8  0  7.2  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0 
   
205 
 
 No.  N
P5
.1
00
8 
N
P6
.1
00
8 
N
P7
.1
00
8 
N
P8
.1
00
8 
H
B1
.1
00
8 
H
B2
.1
00
8 
H
B3
.1
00
8 
H
B4
.1
00
8 
H
B5
.1
00
8 
H
B6
.1
00
8 
H
B7
.1
00
8 
H
B8
.1
00
8 
32  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
33  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
34  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
35  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
36  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
37  0  0  0.2  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0 
38  0  0  0  0  0  0  0.2  0.2  0  0  0  0 
39  0  1  0  0.2  0.6  0  2.6  0  0  0  0  0 
40  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
41  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
42  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
43  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
44  0  0  0  0  0.2  0.2  0.2  0  0  0  0  0 
45  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0.2  0  0.4 
46  0  0  0  0  0  0  19  0.2  0.2  0.4  27.2  8.2 
47  0.2  0  0  1.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
48  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
49  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
50  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
51  0  0  0.8  0.2  18.6  6.4  120.8  3  28.2  106  432  36.2 
52  0  0  24.8  23  0.8  0.8  0  0  0  0  0  0 
53  0  0  0.2  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
54  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
55  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0.4  11  0 
56  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
57  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
58  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
59  0.2  0  0  0  0.2  0.2  0  2  0  0  0  0.2 
60  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
61  0  0  0.4  0  1.2  0.6  9.8  0  0.4  0.6  0  0 
62  0  0  0  0  0  0  19  0  0  0  0  0 
63  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
64  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
65  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
66  0  8.2  2.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
67  19.6  18.2  18.8  118.6  0  1.2  71.2  163  0  92  9.8  5.4 
68  0  2.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
69  0.8  0.4  39.2  12.6  1.2  0.8  16.4  233.8  0  61.4  3.2  1.6 
70  0.2  4.8  6.2  19  0.4  0.6  3.2  181.6  0  0.6  8  5.2 
71  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
72  0  0  0  0  0  0.2  0  0.6  0  0  0  0 
   
206 
 
 No.  N
P1
.0
20
9 
N
P2
.0
20
9 
N
P3
.0
20
9 
N
P4
.0
20
9 
N
P5
.0
20
9 
N
P6
.0
20
9 
N
P7
.0
20
9 
N
P8
.0
20
9 
H
B1
.0
20
9 
H
B2
.0
20
9 
H
B3
.0
20
9 
H
B4
.0
20
9 
32  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0.4  0  0  0 
33  0  0  2  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0 
34  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2.4  0.2 
35  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
36  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
37  0  0.8  0  0  0  0  0.8  0.2  0  0  24  0 
38  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
39  0  0  0.8  0  0  0  1  5.4  0  0  4  0 
40  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  2.4  0 
41  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
42  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
43  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
44  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
45  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
46  0  0  0  0  0  0  0  0  3.4  0.4  300  15.4 
47  0  0  0  0  0  0  0.4  4.8  0  0  0  0 
48  0  0  0.6  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
49  0  0  5.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
50  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
51  0.2  0  2.8  1.4  0.8  0  1  0.2  43  11.2  380.8  34.4 
52  0  2.8  1.6  1.8  0  0.2  1.4  50  1.6  0  0  0 
53  0  0  13  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
54  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
55  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0 
56  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
57  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
58  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
59  0  1.6  0  0  0.2  0  0  0.8  0.8  0  0  1.6 
60  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8 
61  0  1  0.2  0  0  0  0  4.4  12.4  4  66.4  0 
62  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  20.8  0 
63  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
64  0  1.2  12  0.6  0  0  0  1  0  0  0  0 
65  0  0  4.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
66  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0 
67  4  40.8  12  2  115  2.4  55.8  25.8  17  35.6  47.2  148.4 
68  0  4.6  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
69  0  2.4  1.8  0  45.8  0.2  2  0.2  0  5  4  9.4 
70  0.4  2.4  3  0  32.6  1.2  0.6  2.8  0  1.8  0  9.2 
71  0  0  0  0  0  0  0  6  0  0  0  12.2 
72  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0 
   
207 
 
 No.  H
B5
.0
20
9 
H
B6
.0
20
9 
H
B7
.0
20
9 
H
B8
.0
20
9 
N
P1
.0
70
9 
N
P2
.0
70
9 
N
P3
.0
70
9 
N
P4
.0
70
9 
N
P5
.0
70
9 
N
P6
.0
70
9 
N
P7
.0
70
9 
N
P8
.0
70
9 
32  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
33  0  0  0  0  0  0.2  0.8  0  8.2  0  0  0.4 
34  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
35  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
36  0  0  0  0  1  0  0  0  0  0  0  0 
37  0  0  0  0  0  0.4  0  0  0  0  3.8  2 
38  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
39  0  0  0  0  0.2  0  0.4  1.6  0.2  1  0.8  2 
40  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4 
41  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0 
42  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
43  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
44  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
45  0  0  0  1.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
46  8.4  2.8  0  12.4  0  0  0  0  0  0  0  0 
47  0  0  0  0  0  0  0.8  0.8  2.2  0  6  5.4 
48  0  0  0  0  0  0  4.6  0  0  0  0  0 
49  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
50  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
51  95.8  92.4  1.6  14.2  0  0  0.6  0.2  1.2  0  6.4  3.4 
52  0  0  0  0  0  10.2  6.4  1.8  0  1  110.6  138.8 
53  0  0  0  0  0  0  1.2  0.2  0  0  0  0 
54  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
55  0.4  0.2  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
56  0  0  0  0  0  0  0.4  0  0  0  0  0 
57  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
58  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
59  0  0  2  4.8  0  0.2  0  0.8  0.2  0  0  0.2 
60  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
61  8.2  6.4  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0.8 
62  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
63  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0 
64  0  0  0  0  0  0.8  12.6  0.8  0  0  0  0 
65  0  0  0  0  0  0  2.4  0  0  0  0  0 
66  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  11.2  5.4  0 
67  25.8  1.6  199.4  17.2  166.6  18.8  6  186.2  32.8  124.8  19.4  1 
68  0  0  0  0  0  28.2  0  0  9  0  0  0 
69  5.4  314.4  43.8  19.2  0.8  0  0  8  2.6  0  5.2  0 
70  0  0  12.4  9  0  7.8  0  20.2  32.6  0  24  2.4 
71  0  0  9.2  0  0  0  0  0  0  0  0  1 
72  0  0  0  20.4  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
208 
 
 H
B1
.0
70
9 
No.  H
B2
.0
70
9 
H
B3
.0
70
9 
H
B4
.0
70
9 
H
B5
.0
70
9 
H
B6
.0
70
9 
H
B7
.0
70
9 
32  0  0.2  0  0  0  0  0 
33  0  0  0  0  0  0  0 
34  0  0  0  0  0  0  0 
35  0  0  0  0  0  0  0 
36  0  0  0  0  0  0  0 
37  0  0  13  0  0  0  0.2 
38  0  0  0  0  0  0.2  0 
39  0  0  0  0  0  0  0 
40  0  0  1.4  0  0  0  0 
41  0  0  0  0  0  0  0 
42  0  0  0  0  0  0  0 
43  0  0  0  0  0  0  0 
44  0  0  0  0  0  0  0 
45  0  0  0  0.6  0  0  0 
46  0  0  146.6  9  1  1  17.2 
47  0  0  0  0  0  0  0 
48  0  0  0  0  0  0  0 
49  0  0  0  0  0  0  0 
50  0  0  0  0  0  0  0 
51  1.4  1.2  338.2  44.4  0.6  5.4  196.6 
52  0.2  0  0  0  0  0  0 
53  0  0  0  0  0  0  0 
54  0  0  0  0  0  0  0 
55  0  0  0  1  0.4  0  16.4 
56  0  0  0  0  0  0  0 
57  0  0  0  0  0  0  0 
58  0  0  0  0  0  0  0 
59  0  0  0  0  0  0  0 
60  0  0  0  0  0  0  0 
61  0  0.4  13.8  0  1.6  1.2  1.4 
62  0  0  16  0  0  0  0 
63  0  0  0  0  0  0  0 
64  0  0  0  0  0  0  0 
65  0  0  0  0  0  0  0 
66  0  0  0  0  0  0.2  0 
67  1.6  0.4  44.4  7.2  2.8  1  0.8 
68  0  0  0  0  0  0  0 
69  0.4  0  7  1.8  0  0.6  0 
70  0  0  0  3.4  0  0  0 
71  0  0  0.8  0  0  0  0.2 
72  0  0  0  0  0  0  0 
   
209 
 
 No.  Taxon N
P1
.0
20
8 
N
P2
.0
20
8 
N
P3
.0
20
8 
N
P4
.0
20
8 
N
P5
.0
20
8 
N
P6
.0
20
8 
N
P7
.0
20
8 
N
P8
.0
20
8 
73  Chironominae A  0  11.8  2  4.6  16  1.8  9  1.6 
74  Chironominae B  0  0  0  0  0  0  0  0.8 
75  Maoridiamesa sp.  0  101.6  1  11.6  176.2  17.2  92.6  8.6 
76  Tanypodinae  0  0  1.4  0.8  0.8  0  0  0.4 
77  Chironomidae pupae  0  4.2  3.4  2.8  1.2  0.4  2.6  0.2 
78  Eriopterini (other)  0  5.8  0  1.6  0.4  3.2  4.2  0.6 
79  Molophilus sp.  1.2  0  0  0  0  0  0  0 
80  Aphrophila neozelandica 0  0.6  3.6  7.2  0.2  0.8  1.2  13.8 
81  Austrosimulium spp.  0  15.6  1.8  0  3  1.8  0.2  0 
82  Mischoderus sp.  0  0.2  0  0  0  0  0.4  2.4 
83  Empididae  0  2.6  0  0  7.4  3.6  0  0 
84  Ceratopogonidae  0  0  0  0  0  0  0  0 
85  Limonia sp.  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
86  Ephydridae  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
87  Muscidae  0  0  0.2  4.8  2.4  3.4  5.8  0 
88  Paralimnophila sp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
89  Stratiomyidae  0  0  0.4  0  0  0  0  0 
90  Unidentified Diptera  0  0  0  0  0  0  0  0 
Coleoptera 
91  Elmidae Hydora spp.  0  6.6  15.2  42  0.4  1.6  35.6  15.4 
92  Hydraenidae  0  0  6  0.2  0  0  0  1.6 
93  Hydrophylidae  0  0  0.2  0  0  0  0  0 
94  Ptilodactylidae  0  0  5  0.2  0  0  0  0 
95  Scirtidae  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
Mollusca 
96  Potamopyrgus antipodarum 0  0  14.4  0  0  0  0  0.2 
97  Physa spp.  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
98  Ferissia spp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
99  Latia neritoides  0  0  0  0  0  0  0  0 
100  Gyraulus corinna  0  0  0  0  0  0  0  0 
101  Sphaerium novaezelandiae 0  0  0  0  0  0  0  0 
Other 
102  Archichaulioides diversus 0  0  15.6  0.4  0  0  0.2  64.2 
103  Platyhelminthes  0  1.4  0.8  0  0.2  0.2  0  2.8 
104  Oligochaeta  0  0.2  2  4.8  59.4  55.4  0.4  1.4 
105  Nematomorpha  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
106  Paricalliope spp.  0.2  0  0  0  0  0  0  0 
107  Ostracoda  0  0  0  0  0  0  0  0 
108  Hirudinea   0  0  0  0  0  0  0  0 
109  Nemertea  0  0  0  0  0  0  0  0 
110  Nematoda  0  0  0  0  0  0  0  0 
111  Xanthocnemia zelandica 0  0  0  0  0  0  0  0 
   
210 
 
 No.  H
B1
.0
20
8 
H
B2
.0
20
8 
H
B3
.0
20
8 
H
B4
.0
20
8 
H
B5
.0
20
8 
H
B6
.0
20
8 
H
B7
.0
20
8 
H
B8
.0
20
8 
N
P1
.1
00
8 
N
P2
.1
00
8 
N
P3
.1
00
8 
N
P4
.1
00
8 
73  1.6  1.6  15.2  176.6  7.2  61.6  27.8  24  4.8  5.2  4.8  8 
74  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0.04  0  0  0 
75  0  0  0.2  0  0  0  3.2  0  0  0.8  0  47.2 
76  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0  0.8  0 
77  0  0  4  32.8  0  5.6  1.8  1.6  0.32  0  2.4  3.2 
78  0.4  2.4  0  0.8  6.6  12  0  0  0  0.8  0  5.2 
79  0  0.2  0  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0 
80  0  0  0  0  1.4  3  0  0  0  0.4  9.2  4.6 
81  17.6  8  0  0  2.4  0  2.6  1  0.2  0  0  0 
82  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
83  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2  0 
84  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4  0 
85  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
86  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
87  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2.4  0.2 
88  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
89  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
90  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
91  37.8  20.8  1.6  25.6  55.2  32.8  0.2  0  0  1.2  25.2  46 
92  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  4  0 
93  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
94  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  6.4  0 
95  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
96  0.8  0  7.2  43.2  8.8  5.4  1175  40.8  8.16  0  4  0 
97  0  0  0  3.2  0  0.2  70.8  2  0.4  0  0  0 
98  0  0  0  64  0  0  0  7.2  1.44  0  0  0 
99  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
100  0  0  0  0.2  0  0  2.4  0  0  0  0  0 
101  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
102  0.2  0.8  1.6  1.6  3.4  1.6  0  0  0  0  21.6  0 
103  0  0  19.2  16  0.8  8  25.4  4.2  0.84  0  0  0 
104  1.6  5.6  12  44.8  9.6  7.2  692  16.8  3.36  0  0.8  0 
105  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
106  0  0  2.6  66.4  0  0.8  15.2  53.6  10.72  0  0  0 
107  0.4  0.8  0.8  0.8  0  1  2.6  0  0  0  0  0 
108  0  0  0  0.8  0  0  0.4  0  0  0  0  0 
109  0  0  0  0  0  0  0  2.4  0.48  0  0  0 
110  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
111  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
211 
 
 No.  N
P5
.1
00
8 
N
P6
.1
00
8 
N
P7
.1
00
8 
N
P8
.1
00
8 
H
B1
.1
00
8 
H
B2
.1
00
8 
H
B3
.1
00
8 
H
B4
.1
00
8 
H
B5
.1
00
8 
H
B6
.1
00
8 
H
B7
.1
00
8 
H
B8
.1
00
8 
73  2  3.2  19.8  6.8  0.4  0.4  2.4  1.2  0.4  7.4  0  0 
74  0  0  0  0  0  0.4  0  5.6  0  1.4  0  0 
75  15.4  5  14.4  20  0  0  9.6  1  0  0  0  0.2 
76  0  0  0  0  0  0.4  0  4.6  0.2  3  0  0 
77  1.8  1.8  10  15  0.2  0.2  2.6  70.2  0.6  10.8  0.8  0 
78  0.8  2.6  3.2  1  1  1  0  0  2  3.4  0  0 
79  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
80  0  3.4  5.8  2.2  0.6  1.8  0  0  3.4  7.2  0  0 
81  0.2  0  0  0  1.2  3  0  0  0.6  5.6  4  0.2 
82  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
83  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
84  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
85  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
86  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
87  0.8  0.6  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
88  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
89  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
90  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0 
91  0  0.4  15.8  3  3  2.6  0  0.4  2.4  7.6  0  0 
92  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0 
93  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
94  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
95  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
96  0  0  0  0  0  0  7.4  16  0.2  0  135.8  2 
97  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  4  0 
98  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
99  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
100  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
101  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0 
102  0  0  0  0  0  0.2  1.8  0  0  0.2  0  0 
103  0  0.2  0  0  0  0  36.2  0.4  0  0  1.6  0 
104  0.8  0  0  0.4  0  0.2  5.6  108.8  0  32.6  83.4  17 
105  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
106  0  0  0  0  0  0  6.4  81.6  0  0  63.4  552.6 
107  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
108  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
109  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
110  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
111  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0 
   
212 
 
 No.  N
P1
.0
20
9 
N
P2
.0
20
9 
N
P3
.0
20
9 
N
P4
.0
20
9 
N
P5
.0
20
9 
N
P6
.0
20
9 
N
P7
.0
20
9 
N
P8
.0
20
9 
H
B1
.0
20
9 
H
B2
.0
20
9 
H
B3
.0
20
9 
H
B4
.0
20
9 
73  0.2  2.8  0.8  0  12.2  0.4  2  3.8  1.4  5.8  4.8  43 
74  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
75  0.4  66.8  0.2  0.4  328.6  2  11.8  1.2  0  0  8  1.2 
76  0  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
77  0  0.6  0  0  12.2  0  3.2  1.8  0.4  0.4  2.4  13.8 
78  0  5.4  0  1  0.2  0  6.6  1.2  2.8  2.2  0  1 
79  0  0  0  0  0  0  0  0  0  1.2  0  0 
80  0  0  4  0.6  0  0  5.8  13  0.2  0.2  0  0 
81  0  14.2  0.4  0  2.8  0  0.2  1.8  11.2  1  0  0 
82  0  0.2  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0 
83  0  0  0  0  2  0.2  1.4  0  0  0.4  0  0 
84  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
85  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
86  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
87  0  0.6  0  0  5  0  0.4  0  0  0  0  0 
88  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
89  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
90  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
91  0  9.2  10.8  18  0  0  20.4  2.4  6.4  11.4  0  13.4 
92  0  0  4.6  0  0  0  0  2.8  0  0  0  0 
93  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
94  0  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
95  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
96  0  0  2.8  0  0  0  0.8  0  0  0.6  34.4  171.4 
97  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  6.4 
98  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
99  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  32.8 
100  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
101  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
102  0  0.2  9.2  0.2  0  0  1.2  5.2  3  0.4  0.4  3.2 
103  0  1.2  0  0  0.8  0  0  0.8  0  0  12  10.6 
104  0  0.2  4.6  0.6  23.4  0.2  4.8  1.8  4.6  4.8  12.8  6.8 
105  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
106  0.6  0  0  0  0  0.2  0  0  0.2  0.4  5.6  5.6 
107  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
108  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
109  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8 
110  0  0  0  0  2.4  0  0  0  0  0  0  0 
111  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
213 
 
 No.  H
B5
.0
20
9 
H
B6
.0
20
9 
H
B7
.0
20
9 
H
B8
.0
20
9 
N
P1
.0
70
9 
N
P2
.0
70
9 
N
P3
.0
70
9 
N
P4
.0
70
9 
N
P5
.0
70
9 
N
P6
.0
70
9 
N
P7
.0
70
9 
N
P8
.0
70
9 
73  3  444.8  106.2  18  0  0  0  0  6.6  0  3.2  0.4 
74  0  0  0  9.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
75  0.8  0  0.8  0  24.8  26  1  88.6  168.6  16.8  63.4  19.2 
76  0  0  0  1.6  0  0  0  0  0  0  0  0 
77  1  32.4  16.8  1.4  2.6  0  0  2.4  0.8  3  0.2  0.4 
78  2.2  5.8  0  0  0  1.4  0  2.2  0.6  2.8  4.8  2.8 
79  0  0  0  0  1  0  0  0  0  0  0  0 
80  1.2  2  0  0  0  0.4  1  0.8  0  0  5  5.4 
81  1.6  1  1.2  1.6  0.2  12.4  0  0  1  7  0.8  0 
82  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0.2  0 
83  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0.8  0 
84  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
85  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
86  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
87  0  0.6  0  0  0  0.8  0  0.4  4.2  0  0  0.2 
88  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
89  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
90  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
91  42  47.8  0  0  0  0.6  4.8  1.6  0  1  19.4  1 
92  0  0  0  0  0  0  0.6  0  0  0  0  1 
93  0  0.2  0  0  0  0  0.6  0  0  0  0  0 
94  0  0  0  0  0  0  0.4  0  0  0  0  0 
95  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
96  11.6  17.4  453  52.8  0  0  0  0  0  0  0  0 
97  0  0  10.8  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0 
98  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
99  0  0  0  14.4  0  0  0  0  0  0  0  0 
100  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
101  0  0  0  1  0  0  0  0  0  0  0  0 
102  1.8  3.8  0  0  0  0.2  0.4  0  0  0  0  1 
103  1  16.8  2.4  5.6  0  0  0  0  0  0  0.2  0.2 
104  12  3.4  524.6  132.6  0.2  0.2  0.4  2.6  0.8  0  12  0.2 
105  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
106  0  0  4.8  121.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
107  0  6.6  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0 
108  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
109  0  2  0  2  0  0  0  0  0  0  0  0 
110  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
111  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
214 
 
 H
B1
.0
70
9 
No.  H
B2
.0
70
9 
H
B3
.0
70
9 
H
B4
.0
70
9 
H
B5
.0
70
9 
H
B6
.0
70
9 
H
B7
.0
70
9 
73  0  0  8  0.2  0  0  0.2 
74  0  0  0  0  0  0  0 
75  2.2  0.2  12.2  0.6  0  0  0 
76  0  0  0  1.8  0  0  0 
77  0  0  0.8  0.4  0  0  0 
78  0.2  0  0  0.2  1  1  0 
79  0.2  0.2  0  0  0.2  0  0 
80  0  0.2  0  0  0  0.2  0 
81  0  0.4  0  0.4  0.2  0.8  0.2 
82  0  0  0  0  0  0  0 
83  0  0  0  0  0  0  0 
84  0  0  0  0  0  0  0 
85  0  0  0  0  0  0  0 
86  0  0  0  0  0  0  0 
87  0  0  0  0  0  0  0 
88  0  0  0  0  0  0  0.2 
89  0  0  0  0  0  0  0 
90  0  0  0  0  0  0  0 
91  0  0  0.2  0.4  0.4  0  0 
92  0  0  0  0  0  0  0 
93  0  0  0  0  0  0  0 
94  0  0  0  0  0  0  0 
95  0  0  0  0  0  0  0 
96  0  0  2  39.2  0  0.2  102 
97  0  0  0  1.8  0  0  4 
98  0  0  0  0  0  0  0 
99  0  0  0  0.2  0  0  0 
100  0  0  0  0  0  0  0 
101  0  0  0  0  0  0  0 
102  0.2  0.4  0  0  0.4  0  0 
103  0  0  27  7  0  0  1 
104  0  0.6  4.6  4.4  0  0  33.8 
105  0  0  0  0  0  0  0 
106  0  0.6  9  54.2  0  0  60.2 
107  0  0  0.2  0  0  0  0 
108  0  0  0  0  0  0  0.4 
109  0  0  0  0  0  0  0 
110  0  0  0  0  0  0  0 
111  0  0  0  0  0  0  0 
   
215 
 
 Appendix 4: Raw  invertebrate data collected  from 24 streams of Cantabria, Spain,  July 2007 
(Chapter 4).  Values are mean number of individuals collected from five Surber samples (area = 
0.1 m2) at each site.  E = Ephemeroptera, P = Plecoptera, TC = cased caddisfly, TF = free‐living 
caddisfly, TN = net‐spinning caddisfly, D = Diptera, DC = Chironomidae, CA = adult Coleoptera, 
CL = larval Coleoptera, O = Other.  The taxa contributing the most to group differences are as 
follows:  D1  =  Prosimulium  spp.,  E1  =  Baetis  spp.,  O1  =  Echinogammarus  spp.,  DC4  = 
Orthocladiinae  b,  E3  =  Ephemerella  sp., O3  =  Bythinella  sp.,  P1  =  Protonemura  sp.,  TN1  = 
Hydropsyche sp., DC1 = Orthocladiinae a, O2 = Oligochaeta.  Site names are given in Appendix 
1 of Chapter 4.   
Taxon 1 2  3  4 5 6 7 8 9  10  11 12
Ephemeroptera 
E1  280.4  335.2  150.8  73  189.8  1492  73.6  65.8  128  81.8  158.4  238.2 
E2  3.2  1.8  4.8  0.2  19  8  2.4  13.4  12.8  9.6  1  3.8 
E3  18  49.2  80.4  39.2  36  19.2  2.2  0  4.8  1  1  6.2 
E4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
E5  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
E6  0  0  0  0  1.6  0  1.2  0.4  0.4  0.4  0  0.4 
E7  0  0  0  0  0  0  0.4  0  0  0  0  0 
E8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8 
Plecoptera 
P1  4.4  8.6  4.8  4.8  1.6  0  6.4  1  28.4  18.8  4  3 
P2  0  0  0  0  1  0  0  0  0.4  0  0  0 
P3  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0 
Trichoptera 
TC1  0  0  0  1.6  0  0  0  0  0  0.2  0.8  0 
TC2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TC3  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TC4  3.2  0  0.8  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0 
TC5  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TC6  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
TC7  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TC8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TC9  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TC10  0  0.4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TF1  12  13.2  6.8  10.2  2.6  3.8  1.4  2  3.6  4.4  4.6  1.2 
TF2  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0 
TF3  0  0.8  0  0  0  0.2  0.8  0  1.8  0  0  0.2 
TF4  0.8  0  0  0  0  0  0.8  0  0.8  0  0  0 
TF5  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TF6  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  1 
TF7  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0.8 
TF8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TN1  21.6  16.6  0.8  21.2  1.4  0  12.6  0  3.8  6.6  2.6  0.4 
216 
 
  
 
 
 
 
 
 
 
 
Taxon 13  14  15  16 17 18 19 20 21  22  23 24
Ephemeroptera 
E1  146  232.2  197.2  200.2  377  433.6  327.2  109.2  706  348.4  93.8  309.4 
E2  1  8  4  4.4  5.2  12.8  8.2  15.6  16.2  1.8  13.6  19.6 
E3  5.4  3.8  13.8  7.2  73.2  4.8  27.4  11  9  27.4  16.4  28.6 
E4  0  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
E5  4.4  3.2  0  0  0  0  0.2  0  0  0  30  4 
E6  0.8  0.2  0  0  0  0  0.4  0  0.8  0  0  0 
E7  0.2  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0 
E8  1.6  0  2  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0 
Plecoptera 
P1  50.6  32.4  24  11.8  19  1.8  34.8  13.2  0.8  42.8  18.2  10.2 
P2  0.2  0  0  0  0.2  0  0  1.2  0  1.4  16  2.8 
P3  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2  0  5.2 
Trichoptera 
TC1  9.6  0.2  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0 
TC2  0  0  0  0  0  0  0  0  1.2  0  0  0.4 
TC3  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  2.4  5  0 
TC4  0  0  0  0  2.4  0  0  0  0  0.8  1.6  0 
TC5  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2.4  2.4 
TC6  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TC7  0  0  0  0  0  0  0  0  1.6  0  0  0 
TC8  0  0  0  0  0  0  0  0  0.6  0  0  0 
TC9  1.6  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TC10  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TF1  10  3.6  2.4  4.2  10.4  14.2  7  6  7.6  3.2  4.6  6.2 
TF2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
TF3  6.2  0.6  0.4  1  1.8  0  2.4  2.4  1.2  0  0  0 
TF4  0  0.4  0  0  1.6  0  0  0  0  8.4  0  0 
TF5  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8 
TF6  0  0.2  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0.8 
TF7  0.8  1.6  0  0  0  0  0  8.4  0  0  0  0 
TF8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2 
TN1  27  6.8  14.8  8.8  105.2  13.4  35.8  7.8  0.8  2.2  3.8  2.8 
217 
 
 Taxon 1 2  3  4 5 6 7 8 9  10  11 12
Diptera 
D1  83.2  155  50.8  0.8  50.8  6802  32.4  129.4  17  452.8  100.4  91.4 
D2  14  7.4  1.6  0  0  0  0.8  0  0  0.4  2.6  0.4 
D3  0  0  0  0  0  6.4  0  0  0.2  0  0  0 
D4  0  0.8  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0  1.6 
D5  0.8  0  0.4  0  0.8  0  0  3.2  0.4  10.4  0  0.2 
D7  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0 
D8  0  0  0.8  0  0.2  0  0  0  0  0  0.2  0 
D9  0  0  0  0  0  3.2  0  0  0  0  0  0 
D10  0  0.8  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0 
D11  0  0  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
D12  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
DC1  10.4  0.2  9.2  1.4  3.2  423.8  0.8  0.2  1.8  1  30.4  0.2 
DC2  4  1.6  0  0  0  28.8  3.2  0  1.4  2.2  1.6  0 
DC3  0.4  0.8  2.4  0  3.2  4  6  0.2  1.4  2.4  0  1 
DC4  6.8  39.2  0.8  5.4  3.2  1111  32.6  0.6  1.8  17  76.2  4.6 
DC5  0  0  0  0  0  0  26.4  0  0  0  0  0 
DC6  4  4  0  0  4.2  10.4  0.8  0  0.4  0  0  0 
DC7  0  0  0  0  0  3.2  0  0  0  0  0.2  0 
DC8  0.8  0  0  0.8  0  86.4  0  0  0  3.4  0  0 
Coloeoptera 
CA1  18.4  12.6  7.2  8.8  1  0.8  8.6  6.4  23.6  12.4  5.8  14.4 
CA2  0.8  0  0.4  0  0  0  2.2  1.8  2.4  0.2  0.6  1.4 
CA3  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
CA4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
CA5  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
CL1  0  0  0  0.2  0  0  0.8  0  0.2  4.4  0  0.4 
CL2  3.2  1.6  5.6  16.6  0.8  0.8  8  0.6  3.6  9.8  0.8  15.6 
CL3  13.6  0  2.4  4.6  0  0  2.8  0.4  0  3.6  0  6.6 
CL4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
CL5  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0 
CL6  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
218 
 
 Taxon 13 14  15  16 17 18 19 20 21  22  23 24
Diptera 
D1  73  7.4  31.4  12.8  92.4  4.8  25  20  337.4  391  22.2  20.4 
D2  2.6  1.6  7.6  1.8  3.2  0  24.4  1  1.6  0.4  0.2  1.4 
D3  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  2.6 
D4  0  0  0  0  0  0.8  0  0.4  0  0  0  0.8 
D5  1  0  0  0  0.2  3.6  0.4  0.6  0  0  0  0 
D7  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0  2.6  0 
D8  0  0  0  0  1.2  3.2  0  0  2.4  0.4  0  0 
D9  0  0  0  0  0  0  0  0  1.6  0  0  0 
D10  0  0  0  0.8  0  0  0  1.2  0  0  0  0 
D11  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.4 
D12  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0.4 
DC1  0  4  0  4.6  8.2  1.6  0  0  2.4  7.6  1.2  4 
DC2  1  3.2  1.4  1.2  1.6  0  0.8  0.6  0.8  0.6  6  4.4 
DC3  1.2  2.2  2  7.6  0  0  1.2  1.8  9.4  2.4  1.4  1.2 
DC4  18.4  27.6  13.2  15  14.4  10.4  12.2  15.4  162.4  16.4  12.6  35.6 
DC5  1.6  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0 
DC6  0  0  1.6  1.8  0  0.8  0  1.2  6.4  1.4  0  0 
DC7  0  2.6  0  0  0  0  0  0  0  0.4  0.2  0 
DC8  0.8  0  0  0.2  0  0  0  0  0  6.8  0  4.6 
Coloeoptera 
CA1  17.8  16.4  9.8  9.8  13.6  8.8  1.8  6.6  6.6  4.2  8  3.2 
CA2  2  2.6  4.2  1.2  1.6  0  2.6  9  0  4.4  5.4  0.8 
CA3  0  0  0.8  1.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
CA4  0  0  0.8  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0 
CA5  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
CL1  4.6  1  0  0  2  0  1  1.8  0  0  0  0 
CL2  17.6  0.8  5  2.8  24.8  2.4  0.4  1.6  38.4  26.6  5.6  3.2 
CL3  0  0  0.4  3.4  12.8  4.4  0  0.6  0  5.2  2.2  26.6 
CL4  0  0  0  0  0  0  0  0  1.8  0  0  0 
CL5  0  0  0  0  0  0  0  0  0  1.6  0  0 
CL6  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
219 
 
 Taxon 1 2  3  4 5 6 7 8 9  10  11 12
Other 
O1  64  6.2  157.6  14.8  4.4  9.6  0  79.4  57.8  91.6  0  14.4 
O2  40.8  2.6  0  1.6  0  160.8  2.4  0  1.2  1  0  0.8 
O3  2.8  9.6  0  46.4  0  0  46.8  6.6  0  0.8  0.2  9.8 
O4  2  0.6  0  1  0.4  12.8  0.2  5.6  0  1.6  0.8  3 
O5  0  0.8  0  0.2  0  3.2  0.8  0  0  0  0  0.8 
O6  0.8  0  0  0  0  4.4  0  0.2  0.4  0  0  0 
O7  1.2  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0  0  0 
O8  1.2  0.8  1.6  5.6  1.6  0  0  0.8  0.4  0  0  1.4 
O9  0  0  0  0.2  0  0  0.4  0  0  0  0  0 
O10  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
O11  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
O12  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
O13  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.8  0  0 
O14  0  0.2  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
O15  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0  0  0 
O16  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
   
220 
 
 Taxon 13 14  15  16 17 18 19 20 21  22  23 24
Other 
O1  0.8  12  8.4  0.4  59.2  250.4  0.6  44.2  45.8  0  0  10 
O2  0  0.8  3.2  2  6.6  3  0  0.2  42  10.4  10.4  22 
O3  0  0  22.8  81.8  16.6  3.4  0.6  2.6  0  0  0  0.8 
O4  0  0  0  38.8  3.2  20.2  1.8  25.6  0  0  0.2  0.8 
O5  0  0  0  0  0  0  0  0  9.6  0  0  0 
O6  0  0  0  0  0  0  0  0  7.4  0  0  0.8 
O7  0  0  0  0  0.6  0  0  0  0  0  0  0 
O8  0.8  0  0  0  9.6  2.6  1.8  2.8  0  0  0  13.4 
O9  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
O10  0  0  0  0.8  0  0  0  0  0  0  0  0 
O11  0  0  0  1.8  0  0  0  0  0  0  0  0 
O12  0  0  0  0  0  0  0.2  0.8  0  0  0  0 
O13  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
O14  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
O15  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0 
O16  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0.2  0  0 
   
221 
 
 Appendix  5: Raw  invertebrate data  collected  from  artificial  channels  in  three Hawke’s Bay, 
New  Zealand  streams,  December  2009  (Chapter  6).    Values  are  the  pooled  number  of 
individuals for the three samples from each channell.   
No.  Taxon EX
1.
0.
C 
EX
1.
0.
O
 
EX
1.
16
.C
 
EX
1.
16
.O
 
EX
1.
8.
C 
EX
1.
8.
O
 
EX
1.
4.
C 
EX
1.
4.
O
 
Ephemeroptera 
1  Deleatidium spp.  15  65  51  70  19  32  9  47 
2  Zephlebia dentata  0  0  0  0  0  0  0  0 
3  Austroclima sepia  1  0  0  0  0  0  0  1 
4  Neozephlebia scita  0  0  0  0  1  0  0  2 
5  Coloburiscus humeralis 0  0  0  0  1  0  0  1 
Trichoptera 
6  Aoteapsyche colonica  42  48  69  48  24  19  18  2 
7  Psilochorema A  1  0  0  0  0  0  0  0 
8  Hydrobiosis parumbripennis 1  5  0  0  0  1  0  1 
9  Hydrobiosis frater  0  1  5  1  0  0  0  0 
10  Neurochorema forsteri 0  0  0  4  1  1  0  0 
11  Pycnocentria evecta  0  0  0  1  0  0  2  0 
12  Pycnocentrodes aeris  7  35  16  41  6  64  19  23 
13  Olinga feredayi  0  2  0  0  3  0  0  3 
14  Helicopsyche poutini  10  1  41  83  14  12  16  44 
15  Confluens hamiltoni  0  0  0  0  0  0  0  0 
16  Hudsonema amabile  0  0  0  0  0  0  0  0 
Diptera
17  Aphrophila neozelandica 0  0  0  0  0  0  0  0 
18  Austrosimulium spp.  0  0  0  0  0  0  1  0 
19  Orthocladiinae A  0  2  0  0  0  0  0  0 
20  Orthocladiinae B  0  0  0  1  0  2  2  3 
21  Orthocladiinae C  0  0  0  0  0  0  0  0 
22  Orthocladiinae E  0  0  0  0  0  0  1  1 
23  Chironominae A  0  0  0  0  0  0  0  0 
24  Chironominae B  0  0  0  0  0  0  0  0 
25  Tanypodinae A  0  0  0  0  0  0  0  0 
26  Maoridiamesa spp.  0  0  0  0  1  1  0  0 
Coleoptera 
27  Elmidae Hydora spp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
28  Hydraenidae  0  0  0  0  0  0  0  0 
Mollusca 
29  Potamopyrgus antipodarum 15  6  19  33  4  0  4  6 
30  Physa spp.  0  0  0  0  0  0  0  0 
Other 
31  Paracalliope spp.  0  2  1  0  0  0  1  2 
32  Platyhelminthes  39  4  58  64  77  16  19  19 
33  Oligochaeta  7  4  2  8  0  0  0  2 
34  Archichaulioides diversis 0  3  1  0  0  0  0  0 
222 
 
  
 
No.  EX
2.
0.
C 
EX
2.
0.
O
 
EX
2.
16
.C
 
EX
2.
16
.O
 
EX
2.
8.
C 
EX
2.
8.
O
 
EX
2.
4.
C 
EX
2.
4.
O
 
1  1  6  9  8  16  12  1  17 
2  2  0  0  0  0  0  0  0 
3  0  0  2  0  0  0  0  0 
4  0  0  0  0  0  0  0  0 
5  0  0  0  0  0  0  0  0 
6  10  5  0  0  0  0  0  0 
7  6  9  3  1  6  2  8  6 
8  4  1  1  0  0  8  0  0 
9  0  0  0  0  0  0  0  0 
10  0  0  0  0  0  0  0  0 
11  8  2  3  1  0  0  0  0 
12  26  44  4  17  14  23  18  12 
13  0  0  0  0  0  0  4  0 
14  0  0  0  0  0  0  0  0 
15  0  1  0  0  0  0  0  0 
16  0  0  0  0  0  0  0  0 
17  0  0  0  0  0  0  0  0 
18  2  0  3  0  0  0  0  0 
19  0  0  0  0  0  4  0  0 
20  12  7  1  3  3  8  21  12 
21  2  0  0  0  0  0  4  8 
22  0  0  0  0  0  0  0  0 
23  1  0  0  0  1  0  0  4 
24  0  0  0  2  0  0  0  0 
25  0  0  0  0  0  0  8  4 
26  0  0  0  0  0  0  0  0 
27  3  5  1  1  6  1  0  0 
28  0  0  0  0  0  0  0  0 
29  78  82  247  182  249  240  306  588 
30  0  0  0  0  1  0  1  0 
31  0  0  11  0  3  3  51  36 
32  2  0  0  1  4  6  5  8 
33  5  6  27  13  419  172  55  45 
34  0  1  0  0  0  0  0  0 
223 
 
  
 
No.  EX
3.
0.
C 
EX
3.
0.
O
 
EX
3.
16
.C
 
EX
3.
16
.O
 
EX
3.
8.
C 
EX
3.
8.
O
 
EX
3.
4.
C 
EX
3.
4.
O
 
1  1  8  3  12  6  15  1  5 
2  0  0  0  0  0  0  0  0 
3  0  0  0  0  0  0  0  0 
4  0  0  0  0  0  0  0  0 
5  0  0  0  0  0  0  0  0 
6  16  0  2  0  0  1  0  0 
7  11  6  3  2  4  3  2  6 
8  0  0  0  0  0  0  0  0 
9  0  0  1  0  0  0  0  0 
10  0  0  0  0  0  0  0  0 
11  0  0  0  0  0  0  0  1 
12  13  47  2  47  16  30  16  42 
13  0  0  0  0  0  0  1  0 
14  0  0  0  0  0  0  0  0 
15  0  0  0  0  0  0  0  0 
16  0  1  0  4  0  1  0  8 
17  0  1  0  1  1  1  0  0 
18  5  1  4  1  1  0  1  0 
19  0  0  0  0  0  0  0  0 
20  1  0  0  1  0  2  1  3 
21  0  0  0  0  0  1  1  0 
22  0  0  0  0  0  0  0  0 
23  0  0  0  0  0  0  0  0 
24  0  0  0  0  0  0  0  0 
25  0  0  0  0  0  0  0  0 
26  0  0  0  0  0  0  0  0 
27  0  0  0  0  0  0  0  0 
28  0  0  0  1  0  0  0  0 
29  25  57  89  122  49  94  15  158 
30  0  0  0  0  0  0  0  0 
31  0  0  0  4  2  2  1  4 
32  4  0  0  1  2  0  0  0 
33  16  7  11  20  38  24  17  28 
34  0  0  0  0  0  0  0  0 
 
224 
 
 Appendix 6: Reprint of co‐authored paper in New Zealand Journal of Ecology.  
Collier, K.  J., B. Aldridge, B.  J. Hicks,  J. Kelly, A. Macdonald, B.  J. Smith, and  J. Tonkin. 2009. 
Ecological values of Hamilton urban streams (North  Island, New Zealand): constraints 
and opportunities for restoration. New Zealand Journal of Ecology 33:177‐189. 
 
225 
 
  
226 
 
  
227 
 
  
228 
 
  
229 
 
  
230 
 
  
231 
 
  
232 
 
  
233 
 
  
234 
 
  
   
235 
 
  
236 
 
  
   
237 
 
 Appendix  7:  ‘Early  view’  reprint  of  co‐authored  paper  published  in  River  Research  and 
Applications.   
Schwendel, A. C., R. G. Death, I. C. Fuller, and J. D. Tonkin. In press. A new approach to assess 
bed stability relevant for invertebrate communities in upland streams. River Research 
and Applications. 
 
   
238 
 
    
239 
 
    
240 
 
    
241 
 
    
242 
 
    
243 
 
    
244 
 
    
245 
 
    
246 
 
    
247 
 
    
248 
 
    
249 
 
    
250 
 
 251